I reply to seven objections to anthropomorphic theism: (1) That anthropomorphic theism is idolatrous. In reply I rely on the concept/conception distinction. (2) That faith requires certainty. In reply I argue that full belief may be based on probable inference. (3) That the truly infinite is incomprehensible. In reply I distinguish two senses of knowing what you mean. (4) "You Kant say that!" In reply I distinguish shallow from deep Kantianism. (5) "Shall Old Aquinas be forgot?" In reply I discuss (...) the simplicity of God. (6) What those garrulous mystics say about the ineffable. In reply I argue that mystics should be anthropomorphites. (7) Antitheodicy. In reply I distinguish the community of all agents from the community of finite frail agents. (shrink)

In real-time, Twitter strongly imprints world events, popular culture, and the day-to-day; Twitter records an ever growing compendium of language use and change; and Twitter has been shown to enable certain kinds of prediction. Vitally, and absent from many standard corpora such as books and news archives, Twitter also encodes popularity and spreading through retweets. Here, we describe Storywrangler, an ongoing, day-scale curation of over 100 billion tweets containing around 1 trillion 1-grams from 2008 to 2020. For each day, we (...) break tweets into 1-, 2-, and 3-grams across 150+ languages, record usage frequencies, and generate Zipf distributions. We make the data set available through an interactive time series viewer, and as downloadable time series and daily distributions. We showcase a few examples of the many possible avenues of study we aim to enable including how social amplification can be visualized through ‘contagiograms’. (shrink)

The Protein Ontology (PRO) provides a formal, logically-based classification of specific protein classes including structured representations of protein isoforms, variants and modified forms. Initially focused on proteins found in human, mouse and Escherichia coli, PRO now includes representations of protein complexes. The PRO Consortium works in concert with the developers of other biomedical ontologies and protein knowledge bases to provide the ability to formally organize and integrate representations of precise protein forms so as to enhance accessibility to results of protein (...) research. PRO (http://pir.georgetown.edu/pro) is part of the Open Biomedical Ontologies (OBO) Foundry. (shrink)

It is unknown to what extent medical researchers generalize study findings beyond their samples when their sample size, sample diversity, or knowledge of conditions that support external validity do not warrant it. It is also unknown to what extent medical researchers describe their results with precise quantifications or unquantified generalizations, i.e., generics, that can obscure variations between individuals. We therefore systematically reviewed all prospective studies (n = 533) published in the top four highest ranking medical journals, Lancet, New England Journal (...) of Medicine (NEJM), Journal of the American Medical Association (JAMA), and the British Medical Journal (BMJ), from January 2022 to May 2023. We additionally reviewed all NEJM Journal Watch clinical research summaries (n = 143) published during the same time. Of all research articles reporting prospective studies, 52.5% included generalizations beyond specific national study populations, with the numbers of articles with generics varying significantly between journals (JAMA = 12%; Lancet = 77%) (p < 0.001, V = 0.48). There was no evidence that articles containing broader generalizations or generics were correlated with larger or more nationally diverse samples. Moreover, only 10.2% of articles with generalizations beyond specific national populations reported external validity strengthening factors that could potentially support such extrapolations. There was no evidence that original research articles and NEJM Journal Watch summaries intended for practitioners differed in their use of broad generalizations, including generics. Finally, from the journal with the highest citation impact, articles containing broader conclusions were correlated with more citations. Since there was no evidence that studies with generalizations beyond specific national study populations or with generics were associated with larger, more nationally diverse samples, or with reports of population similarity that may permit extensions of conclusions, our findings suggest that the generalizations in many articles were insufficiently supported. Caution against overly broad generalizations in medical research is warranted. (shrink)

Peter Millican je profesor filosofie a Gilbert Ryle Fellow na Hertford College, University of Oxford. Věnuje se především epistemologii, filosofii jazyka a náboženství, zabývá se dílem Davida Huma a Alana Turinga. Je autorem více než padesáti časopisecky publikovaných studií, editoval sborníky The Legacy of Alan Turing (Oxford University Press, 1996) a Reading Hume on Human Understanding (Oxford University Press, 2002). Připravil kritické vydání Humova An Enquiry Concerning Human Understanding v edici Oxford World's Classics (Oxford University Press, 2008) a spravuje (...) internetový archiv Humových textů na Hume Texts Online. Rozhovor, který se odehrál v létě roku 2016, poznámkami pod čarou opatřil překladatel. (shrink)

According to a widely held view, rationality demands that the preferences of a person be transitive. The transitivity assumption is an axiom in standard theories of rational choice. It is also prima facie very plausible. I argue here that transitivity is not a necessary condition of rationality; it is a constraint only in some cases. The argument presented here is based on the non-linearity of differential utility functions. This paper has four parts. First, I present an argument against the transitivity (...) assumption (I, II). Second, I discuss some objections; this will also bring out some features of the view defended here, like the essentially comparative nature of choice (III). Then, I discuss certain proposals that promise to avoid my conclusion (IV). Finally, I go into some implications concerning the nature of rational decision making (V). To accept some intransitivities as rational does not make our life easier; it can even lead to hard choices. However, it does not lead to skepticism about rational choice. (shrink)

The standard taxonomy of theories of epistemic justification generates four positions from the Foundationalism v. Coherentism and Internalism v. Externalism disputes. I develop a new taxonomy driven by two other distinctions: Fundamentalism v. Non-Fundamentalism and Actual-Result v. Proper-Aim conceptions of epistemic justification. Actual-Result theorists hold that a belief is justified only if, as an actual matter of fact, it is held or formed in a way that makes it more likely than not to be true. Proper-Aim theorists hold that a (...) belief is justified only if it is held or formed in a way that it proper or correct insofar as truth is the aim or norm. Fundamentalists hold that which particular ways of holding or forming beliefs that confer justification is knowable a priori; epistemic principles are a priori necessary truths. Non- Fundamentalists disagree; epistemic principles are empirical contingent truths. The new taxonomy generates four positions: Cartesianism, Reliabilism, Intuitionism, and Pragmatism. The first two are Actual-Result; the second two are Proper-Aim. The first and third are Fundamentalist, the second and fourth are Non-Fundamentalist. The new taxonomy illuminates much of the current debate in the theory of epistemic justification. (shrink)

Over one hundred years ago, the Supreme Court emphatically declared that deportation proceedings are civil, not criminal, in nature. As a result, none of the nearly 400,000 individuals who were deported last year enjoyed any of the constitutional protections afforded to criminal defendants under the Sixth or Eighth Amendments. Among those 400,000 were numerous detained juveniles and mentally ill individuals who, as a result of the civil designation, had no right to appointed counsel. These individuals were thus forced to navigate (...) the labyrinth of immigration law alone. Others were lawful permanent residents who had pled guilty to minor offenses upon the correct advice of counsel that they could not be deported. These individuals later became subject to deportation when Congress retroactively changed the law, unbound by the criminal prohibition against ex post facto laws. The dichotomy between the gravity of the liberty interest at stake in these proceedings––a lifetime of exile from homes and families in the United States––and the relative dearth of procedural protections afforded respondents, has always been intuitively unjust to some. However, over the past twenty years, as immigration and criminal law have become intertwined as never before, the intuitive sense of many has matured into a scholarly movement exploring the criminalization of immigration law. This movement has taken aim at the incoherence of deportation’s civil designation. Until recently, however, there was little reason to think the Supreme Court would wade into the waters of the resurgent debate over the nature of deportation proceedings. In Padilla v. Kentucky, 130 S.Ct. 1473 (2010), however, the Court surprised almost everyone as it went to great length to chronicle the criminalization of immigration law and ultimately concluded that deportation is - uniquely difficult to classify. The immediate impact of the Padilla decision is the critical recognition that criminal defendants have a right to be advised by their attorneys if a plea they are contemplating will result in deportation. However, I argue, that in time Padilla may come to stand for something much more significant in immigration jurisprudence. When we read Padilla in the context of the Supreme Court’s evolving immigration jurisprudence, there is good reason to believe that Padilla is a critical pivot point for the Court. Padilla marks the beginning of a significant reconceptualization of the nature of deportation toward the realization that it is neither truly civil nor criminal. Rather, deportation is different. It is a unique legal animal that lives in the crease between the civil and criminal labels. This article explores the evolving arch of Supreme Court jurisprudence regarding the quasi-criminal nature of deportation proceedings and articulates a principled mechanism by which the scope of respondents’ rights can be defined under this new framework. (shrink)

Since 2007, I conduct philosophical walks as individual consultations, teachings or Socratic group exercises. A philosophical walk is intended to make participants think, to deepen thoughts and to become conscious of oneself in relation to the surroundings by walking. It is a form of philosophical practice, facilitating dialogue so that a meaningful story can be obtained. Participants are encouraged to (i) walk in such a way that they obtain space for thoughts and thinking, (ii) conceptualize, (iii) identify a place related (...) to a concept, (iv) question concepts, place and space, and (v) connect concepts with their experience. In this paper, I will describe the method of my philosophical walks and give an example: a philosophical walk at the campus of Nanjing University, China, in 2013. The aim is to provide readers a tool for conducting philosophical walks themselves and walk just like Lao-Tzu, Confucius, Socrates, Aristotle, Nietzsche and many other philosophers have done in order to philosophize and produce concepts related to life, person and place. (shrink)

Recenze: Vladimír Havlík. Anomálie, ad hoc hypotézy a temné stránky kosmologie. Plzeň: Západočeská univerzita v Plzni, 2015, 165 stran.

We present ethical reasons that the court should grant the Nonhuman Rights Project’s (NhRP) request for habeas corpus relief for Happy, an elephant. Happy has a basic interest in not being confined, an interest that should be legally protected just as the human interest in not being confined is legally protected. Since the decision in The Nonhuman Rights Project, Inc. v Breheny failed to weigh Happy’s interests properly, we ask this body to correct the error.

This article is part of a For-Discussion-Section of Methods of Information in Medicine about the paper "Biomedical Informatics: We Are What We Publish", written by Peter L. Elkin, Steven H. Brown, and Graham Wright. It is introduced by an editorial. This article contains the combined commentaries invited to independently comment on the Elkin et al. paper. In subsequent issues the discussion can continue through letters to the editor.

Review of Peter Forrest's "Development Theism".

Přibližně od druhé poloviny devadesátých let můžeme v sociálních vědách rozpoznat řadu tendencí, které nás opravňují hovořit o digitálním obratu v sociálněvědné praxi. Ačkoli důsledky digitalizace jsou pozorovatelné v mnoha oblastech sociálních věd, nejvýrazněji jsou zřejmě patrné ve znovuoživení očekávání spojovaných s tzv. dialogickým obratem a v diskusi rozpoutané kolem konceptu veřejné vědy. Tato studie vychází z kritického představení antologie a knihy-hypermédia Phillip VANNINI, Popularizing Research. Engaging New Genres, Media and Audiences. New York: Peter Lang 2012, 220 s.; Phillip (...) VANNINI, Popularizing Research [online]. 2012. Dostupné z: [cit. 4. 1. 2013], přičemž jejím cílem je zejména postižení souvislostí mezi digitálním a dialogickým obratem v sociálních vědách a vymezení vztahu těchto obratů ke konceptu veřejné vědy. (shrink)

Heidegger Anmerkungen I-V (Schwarze Hefte 1942-1948): An Index / By Daniel Fidel Ferrer ©Daniel Fidel Ferrer, 2017. Pages 1-401. Note: the entire GA 97 is indexed. -/- Cover art by Shawn Rodriguez. -/- 1. Heidegger, Martin, -- 1889-1976. 2. Heidegger, Martin, -- 1889-1976 -- Concordances. 3. Heidegger, Martin, -- 1889-1976 -- Indexes. 4). Metaphysics. 5). Philosophy, German. 6). Heidegger, Martin; -- Table of Contents -/- 1). Preface and Introduction. 2). Background. 3). Main Index (pages, 20 to 401). -/- Motto At (...) the beginning of Remarks IV in this volume Heidegger quotes Gottfried Wilhelm Leibniz with the sentence (GA 97, e-text page 329, printed text page 325): -/- "Qui me non nisi editis novit, non me novit." -/- "He who knows me only from my publications does not know me.” -/- GA 97. Anmerkungen I-V (Schwarze Hefte 1942 1948), editor Peter Trawny 2015, 528 pages. [Starts on page 1 of this e-text .pdf file volume for indexing]. The e-text Ends on page 531. -/- . (shrink)

Dies bietet einen knappen Überblick über Leben und Werk des britischen Philosophen P. T. Geach. Unter anderem wird vorgeführt, mithilfe welches Arguments Geach die Sein/Sollen-Schranke zu überwinden beanspruchte.

Centre and Periphery in the Historiography of Philosophy: Peter Olivi and Medieval Psychology The paper inquiries into the (historiographical) question what does it mean to be a “marginal thinker” in the context of the medieval philosophy. The question is investigated on the example of Franciscan philosopher and theologian Peter Olivi (1248/49–1298) and his philosophical psychology. First, a preliminary option is introduced: for a thinker, being “marginal” depends on his relation to who is considered to be canonical. Since the (...) most famous thinker of the Middle Ages is Thomas Aquinas (at least according to the traditional canon of medieval philosophy), Olivi’s positions in psychology are compared with these of Aquinas. It is revealed that Olivi’s psychology is very different from the Aquinas’ one. (E.g. Olivi stresses the activity of perception, proprioceptual nature of the sense of touch, and direct access of the intellect to its own acts.) Moreover, Olivi is very critical towards the Aristotelian philosophy as is done by some thinkers of his time. Nevertheless, it does not follow that Olivi is a marginal thinker only because of his dissimilarity from the more Aristotelian-minded ones. It is argued that “centre” and “periphery” in the history of medieval philosophy depends not on the canon (which is rather a historians’ construct and instrument), but rather on the tradition. Hence, although Olivi can be considered as a marginal thinker if we take into the account the Aristotelian tradition of medieval philosophy, he is definitely a central and important thinker, if considered as a member of the Augustinian tradition. (shrink)

A modified version of Michael Gorman's comments on Peter King’s paper at the 2004 Henle Conference. Above all, an account of Augustine’s purposes in discussing Neoplatonism in Confessions VII, showing why Augustine does not tell us certain things we wish he would. In my commentary I will address the following topics: (i) what it means to speak of the philosophically interesting points in Augustine; (ii) whether Confessions VII is really about the Trinity; (iii) Augustine‘s intentions in Confessions VII; (iv) (...) King‘s hypostatic interpretation‖;(v) Christology. (shrink)

In the traditional sense, a work of art creates an illustration of the outside world, or of a certain text or doctrine. Sometimes it is considered that such an illustration is not literal, but is an interpretation of what is visible, or an interpretation of a certain literary or ideological message. It can also be assumed that a work of art creates its own visual world, a separate story or a separate philosophical statement. The Parc de La Villette represents the (...) last of these possibilities: it is a philosophical statement that develops the premises derived from poststructuralist philosophies and the philosophy of deconstruction. The uniqueness of its being status, however, is that it does so not only at the level of the theoretical assumptions, but also through its functioning as an active philosophical work. This means that a park is a happening philosophy. Its activity, however, does not refer only to the present tense, but is also an attempt to penetrate the future, all otherness and impossibility. This kind of activity assumes that the work, in a sense, does not yet fully exist, but is also still produced in the processes of its interpretation. The theoretical foundations of the park included texts by Bernard Tschumi, in which he questioned traditional ways of creating a work of architecture, postulating in return the use of a long series of negations, which were comparable to the crisis of metaphysics characteristic of contemporary philosophy. It is therefore no coincidence that the publication containing Tschumi’s theoretical text on Parc de La Villette was accompanied by an essay by Jacques Derrida developing some of the architect’s concepts. The next step in integrating philosophy into the process of park design was a series of discussions between Peter Eisenman and Derrida, who completely moved the creation of the park into the world of thoughts, without accentuating the need for their realization in the material reality. The main topic of these discussions was the problem of the chôra, which was taken up by later commentators and used to interpret the park as a work in which the philosophy of the beginning is manifested relating to issues of politics, morality and religion. The park was therefore interpreted as a space of invention within the scope of creating new rules of functioning of the community and democracy. Thinking about the political future may, however, exceed the horizon of ordinary expectations. Although philosophical thought is always connected with contemporary problems and metaphysics sometimes intertwines with current politics, yet at the same time the customs of philosophy also include crossing horizons and thinking about absolute otherness and impossibility. Initially, the chôra, différance, Absolute Otherness (tout autre) and the Impossibile were concepts of pure philosophy of atheistic character, but with the further development of the discussion, more and more theological motifs began to emerge. One of the reasons for this phenomenon was the fact that radical negations of all being, which were contemplated in contemporary philosophy (by Heidegger and Derrida, among others), had previously been manifested in negative and apophatic theologies (by Master Eckhart, among others). Also the category of the “Other”, taken from Emmanuel Levinas, was clearly connected with the thought about God. A further reason for connecting the chôra with the theological thought was the interest in the philosophy of deconstruction expressed by some theologians. Caputo in particular managed to persuade Derrida to participate in discussions on the current status of religion. In the late period of Derrida’s writing, further statements on religious topics appeared. All these reasons led to posing a question about the identity of the chôra and God. Although there were no satisfactory conclusions on this issue, the discussion was also important to create an interpretation of the park as a place of worship. The chôra, representing, according to Plato, the preoriginal emptiness is the place of every beginning, but it turns out that it is not neutral to the being created in it. The chôra deposits itself in every being as an irremovable beginning that interferes with its stability. The chôra, therefore, forces us into a palintropical movement, but it also turns out to be a pure compulsion, an erring necessity and a fundamental force from which, in the human perception, motifs useful to the individual and to the community are extracted. All definitions of this force, including its anthropomorphisation, are formulated in such a way that they allow for building private and collective morality upon them. Such definitions are changed depending on variable political situations. It is difficult to determine whether in the processes of changes in the formulation of “God’s names” any essential value is retained, which is not subject to change. The current definitions of the chôra (God?), which can be found, for example, in the philosophy of Caputo, stress that she is a combination of various and contradictory forces. This characteristic inherits much of Plato’s concept, reminds us of Master Eckhart’s views on Gottheit and, at the same time, is not unfamiliar to Tschumi, whose essays were an apologia of contradictions. The current concept of chôra, transferred into the sphere of politics, is the praise of social diversity and the protection of the difference from the forces of order. In the Parc de La Villette, the future community and democracy were elevated as a system of safe existence of individuals in all their singularity. The park is a temple of a future community in which individual beings have nothing in common. (shrink)

In the traditional sense, a work of art creates an illustration of the outside world, or of a certain text or doctrine. Sometimes it is considered that such an illustration is not literal, but is an interpretation of what is visible, or an interpretation of a certain literary or ideological message. It can also be assumed that a work of art creates its own visual world, a separate story or a separate philosophical statement. The Parc de La Villette represents the (...) last of these possibilities: it is a philosophical statement that develops the premises derived from poststructuralist philosophies and the philosophy of deconstruction. The uniqueness of its being status, however, is that it does so not only at the level of the theoretical assumptions, but also through its functioning as an active philosophical work. This means that a park is a happening philosophy. Its activity, however, does not refer only to the present tense, but is also an attempt to penetrate the future, all otherness and impossibility. This kind of activity assumes that the work, in a sense, does not yet fully exist, but is also still produced in the processes of its interpretation. The theoretical foundations of the park included texts by Bernard Tschumi, in which he questioned traditional ways of creating a work of architecture, postulating in return the use of a long series of negations, which were comparable to the crisis of metaphysics characteristic of contemporary philosophy. It is therefore no coincidence that the publication containing Tschumi’s theoretical text on Parc de La Villette was accompanied by an essay by Jacques Derrida developing some of the architect’s concepts. The next step in integrating philosophy into the process of park design was a series of discussions between Peter Eisenman and Derrida, who completely moved the creation of the park into the world of thoughts, without accentuating the need for their realization in the material reality. The main topic of these discussions was the problem of the chôra, which was taken up by later commentators and used to interpret the park as a work in which the philosophy of the beginning is manifested relating to issues of politics, morality and religion. The park was therefore interpreted as a space of invention within the scope of creating new rules of functioning of the community and democracy. Thinking about the political future may, however, exceed the horizon of ordinary expectations. Although philosophical thought is always connected with contemporary problems and metaphysics sometimes intertwines with current politics, yet at the same time the customs of philosophy also include crossing horizons and thinking about absolute otherness and impossibility. Initially, the chôra, différance, Absolute Otherness (tout autre) and the Impossibile were concepts of pure philosophy of atheistic character, but with the further development of the discussion, more and more theological motifs began to emerge. One of the reasons for this phenomenon was the fact that radical negations of all being, which were contemplated in contemporary philosophy (by Heidegger and Derrida, among others), had previously been manifested in negative and apophatic theologies (by Master Eckhart, among others). Also the category of the “Other”, taken from Emmanuel Levinas, was clearly connected with the thought about God. A further reason for connecting the chôra with the theological thought was the interest in the philosophy of deconstruction expressed by some theologians. Caputo in particular managed to persuade Derrida to participate in discussions on the current status of religion. In the late period of Derrida’s writing, further statements on religious topics appeared. All these reasons led to posing a question about the identity of the chôra and God. Although there were no satisfactory conclusions on this issue, the discussion was also important to create an interpretation of the park as a place of worship. The chôra, representing, according to Plato, the preoriginal emptiness is the place of every beginning, but it turns out that it is not neutral to the being created in it. The chôra deposits itself in every being as an irremovable beginning that interferes with its stability. The chôra, therefore, forces us into a palintropical movement, but it also turns out to be a pure compulsion, an erring necessity and a fundamental force from which, in the human perception, motifs useful to the individual and to the community are extracted. All definitions of this force, including its anthropomorphisation, are formulated in such a way that they allow for building private and collective morality upon them. Such definitions are changed depending on variable political situations. It is difficult to determine whether in the processes of changes in the formulation of “God’s names” any essential value is retained, which is not subject to change. The current definitions of the chôra (God?), which can be found, for example, in the philosophy of Caputo, stress that she is a combination of various and contradictory forces. This characteristic inherits much of Plato’s concept, reminds us of Master Eckhart’s views on Gottheit and, at the same time, is not unfamiliar to Tschumi, whose essays were an apologia of contradictions. The current concept of chôra, transferred into the sphere of politics, is the praise of social diversity and the protection of the difference from the forces of order. In the Parc de La Villette, the future community and democracy were elevated as a system of safe existence of individuals in all their singularity. The park is a temple of a future community in which individual beings have nothing in common. (shrink)

This out-of-print collection on animal rights, applied ethics, and continental philosophy includes readings by Martin Heidegger, Karin De Boer, Martha Nussbaum, David De Grazia, Giorgio Agamben, Peter Singer, Tom Regan, David Morris, Michael Thompson, Stephen Jay Gould, Sue Donaldson, Carolyn Merchant, and Jacques Derrida.

This out-of-print collection in the area of the history, politics, ethics, and theory of privacy includes selections from Peter Gay, Alan Westin, Walter Benjamin, Catharine MacKinnon, Seyla Benhabib, Anita Allen, Ann Jennings, Charles Taylor, Richard Sennett, Mark Wicclair, Martha Nussbaum, and Robert Nozick.

I criticise a paper by Peter Forrest in which he argues that a principle of unrestricted countable fusion has paradoxical consequences. I argue that the paradoxical consequences that he exhibits may be due to his Whiteheadean assumptions about the nature of spacetime rather than to the principle of unrestricted countable fusion.

Peter Lamarque, in chapter 4 of his 2010 book Work and Object, argues that certain artworks, like musical scores and literary texts, are such that there can be no forgeries of them that purport to be of an actually existing work—what Lamarque calls “referential forgeries”. Lamarque motivates this claim via appeal to another distinction, first made by Goodman, between “allographic” and “autographic” artworks. This article will evaluate Lamarque’s argument that allographic literary works are unable to be referentially forged and (...) will find them wanting. In so doing, the distinction between allographic and autographic artworks (and therefore artforms) will be called into question. In section I, I characterize referential forgery and Lamarque’s definition of allographic and autographic artforms. Section II critically examines Lamarque’s argument against the possibility of referential forgery in allographic artforms. Section III offers a case where it appears that a putatively allographic text’s type membership is sensitive to facts about its causal-intentional provenance. This case serves as pretext for Section IV’s identification of this causal-intentional relation with the sanctioning relation as formulated by Sherri Irvin. On the basis of considerations treated in sections I through IV, section V questions the tenability of the allographic/autographic distinction. -/- . (shrink)

This paper aims to cast doubt upon a certain way of analysing prudential value (or good for ), namely in the manner of a ‘buck-passing’ analysis. It begins by explaining why we should be interested in analyses of good for and the nature of buck-passing analyses generally (§I). It moves on to considering and rejecting two sets of buck-passing analyses. The first are analyses that are likely to be suggested by those attracted to the idea of analysing good for in (...) a buck-passing fashion (§II). The second are the buck-passing analyses of good for proposed by John Skorupski (§III), Henry Sidgwick (§IV), and Stephen Darwall (§V). Along the way the paper shows that Michael Smith’s and Peter Railton’s analyses of other concepts—analyses that could be (and have been) taken to be analyses of good for —are similarly unsuitable as analyses of it. The paper concludes by suggesting that the fact that none of the buck-passing accounts of good for considered here is satisfactory, coupled with an appreciation of the various problems that a buck-passing analysis of good for would have to avoid, suggests that we should be sceptical about the prospects of finding such an analysis and should look for one of a different type. (shrink)

This 9,000+ word entry briefly assesses five models of the Trinity, those espoused by (i) Richard Swinburne, (ii) William Lane Craig, (iii) Brian Leftow, (iv) Jeff Brower and Michael Rea, and (v) Peter van Inwagen.

Emile Borel regards the Banach-Tarski Paradox as a reductio ad absurdum of the Axiom of Choice. Peter Forrest instead blames the assumption that physical space has a similar structure as the real numbers. This paper argues that Banach and Tarski's result is not paradoxical and that it merely illustrates a surprising feature of the continuum: dividing a spatial region into disjoint pieces need not preserve volume.

This is an expanded and revised discussion of the argument briefly put forward in my 'A New Problem for the A-Theory of Time', where it is claimed that it is impossible to experience real temporal passage and that no such phenomenon exists. In the first half of the paper the premises of the argument are discussed in more detail than before. In the second half responses are given to several possible objections, none of which were addressed in the earlier paper. (...) There is also some discussion of some related epistemic arguments against the passage of time given by Huw Price and David Braddon-Mitchell along with objections raised against them recently by Tim Maudlin and Peter Forrest respectively. (shrink)

Could space consist entirely of extended regions, without any regions shaped like points, lines, or surfaces? Peter Forrest and Frank Arntzenius have independently raised a paradox of size for space like this, drawing on a construction of Cantor’s. I present a new version of this argument and explore possible lines of response.

David Lewis is typically interpreted as a class nominalist. One consequence of class nominalism, which he embraced, is that the reduction of ordered pairs, triples, etc to unordered sets of sets is conventional. The reaction by his Australian counterparts D.M. Armstrong and Peter Forrest was that Lewis was not being ontologically serious. This chapter evaluates this debate over serious ontology. It is argued that in one sense Lewis is ontologically serious, but that his additional commitment to structuralism about (...) classes should push him to adopt a trope-theoretic account of naturalness, which opens up another way to respond to the charge of not doing serious ontology. This conclusion is supported by certain remarks he makes in his correspondence, thus revealing how his thinking about properties appears to have evolved from property-egalitarianism to a sparse theory of tropes. (shrink)

Creativity pervades human life. It is the mark of individuality, the vehicle of self-expression, and the engine of progress in every human endeavor. It also raises a wealth of neglected and yet evocative philosophical questions: What is the role of consciousness in the creative process? How does the audience for a work for art influence its creation? How can creativity emerge through childhood pretending? Do great works of literature give us insight into human nature? Can a computer program really be (...) creative? How do we define creativity in the first place? Is it a virtue? What is the difference between creativity in science and art? Can creativity be taught? The new essays that comprise The Philosophy of Creativity take up these and other key questions and, in doing so, illustrate the value of interdisciplinary exchange. Written by leading philosophers and psychologists involved in studying creativity, the essays integrate philosophical insights with empirical research. CONTENTS I. Introduction Introducing The Philosophy of Creativity Elliot Samuel Paul and Scott Barry Kaufman II. The Concept of Creativity 1. An Experiential Account of Creativity Bence Nanay III. Aesthetics & Philosophy of Art 2. Creativity and Insight Gregory Currie 3. The Creative Audience: Some Ways in which Readers, Viewers and/or Listeners Use their Imaginations to Engage Fictional Artworks Noël Carroll 4. The Products of Musical Creativity Christopher Peacocke IV. Ethics & Value Theory 5. Performing Oneself Owen Flanagan 6. Creativity as a Virtue of Character Matthew Kieran V. Philosophy of Mind & Cognitive Science 7. Creativity and Not So Dumb Luck Simon Blackburn 8. The Role of Imagination in Creativity Dustin Stokes 9. Creativity, Consciousness, and Free Will: Evidence from Psychology Experiments Roy F. Baumeister, Brandon J. Schmeichel, and C. Nathan DeWall 10. The Origins of Creativity Elizabeth Picciuto and Peter Carruthers 11. Creativity and Artificial Intelligence: a Contradiction in Terms? Margaret Boden VI. Philosophy of Science 12. Hierarchies of Creative Domains: Disciplinary Constraints on Blind-Variation and Selective-Retention Dean Keith Simonton VII. Philosophy of Education (& Education of Philosophy) 13. Educating for Creativity Berys Gaut 14. Philosophical Heuristics Alan Hájek. (shrink)

In a recent paper I argued that agent causation theorists should be compatibilists. In this paper, I argue that compatibilists should be agent causation theorists. I consider six of the main problems facing compatibilism: (i) the powerful intuition that one can't be responsible for actions that were somehow determined before one was born; (ii) Peter van Inwagen's modal argument, involving the inference rule (β); (iii) the objection to compatibilism that is based on claiming that the ability to do otherwise (...) is a necessary condition for freedom; (iv) "manipulation arguments," involving cases in which an agent is manipulated by some powerful being into doing something that he or she would not normally do, but in such a way that the compatibilist's favorite conditions for a free action are satisfied; (v) the problem of constitutive luck; and (vi) the claim that it is not fair to blame someone for an action if that person was determined by forces outside of his or her control to perform that action. And in the case of each of these problems, I argue that the compatibilist has a much more plausible response to that problem if she endorses the theory of agent causation than she does otherwise. (shrink)

INTRODUÇÃO A maioria dos alimentos que os bovinos de corte e leite consomem são os alimentos volumosos (forragens, gramíneas ou leguminosas) que é um alimento que possui teor de fibra detergente neutra (FDN) ≥ 25% da matéria seca (MS), ou teor de fibra ≥ 18% da MS. Por possuir grande quantidade de fibra em sua composição é um alimento que possui menor concentração de proteínas, carboidratos não estruturais (CNE) e lipídios. Para que um animal possa manter-se com alimentação volumosa, é (...) necessário a ingestão de grande quantidade desse material. Quando os bovinos recebem apenas forragens, não conseguem ingerir o suficiente para obter a energia, proteínas, minerais e vitaminas necessárias para converter os nutrientes em produtos (carne, leite etc.). Assim, faz-se necessário a inclusão de uma fonte alimentar concentrada em nutrientes na dieta dos bovinos. O alimento concentrado é aquele que contém menor teor de FDN < 25% ou teor de fibra bruta (FB) < 18%. Logo, pelo baixo teor de fibras é um alimento rico em energia e/ou proteínas. Divide-se em concentrados proteicos, os que possuem um teor de proteína bruta (PB) > 20% da MS e em concentrados energéticos, os que possuem < 20% de PB da MS. Para suprir todas as necessidades de mantença, crescimento, reprodução e produção, os bovinos devem receber alimentos suficientes e que forneçam a quantidade necessária dos nutrientes exigidos pelos animais em função da aptidão, estado fisiológico, categoria etc. Nutrientes fornecidos pela dieta (kg/dia) = necessidades dos bovinos (kg/dia) A formulação de rações consiste em combinar, nas quantidades necessárias, os alimentos que serão oferecidos para suprir as necessidades diárias do animal. Uma ração balanceada é aquela que fornece ao animal as proporções e quantidades corretas de todos os nutrientes necessários por um período de 24 horas. Às vezes, o criador possui controle total sobre os tipos e proporções de vários alimentos que compõem a ração. É o caso dos animais em sistema de confinamento, onde se conhece todo e qualquer alimento que o animal ingere e sua respectiva exigência, o que torna a formulação fácil. No entanto, balancear a ração, às vezes, é uma tarefa difícil. Normalmente, os animais em pastejo podem escolher não apenas a quantidade de pasto que consomem, mas também a sua composição. Os animais podem selecionar várias partes da planta e rejeitar outras. Para elaborar um programa alimentar, utilizando os métodos de formulação e balanceamento de rações é necessário, inicialmente, da explanação de alguns conceitos-chave da nutrição e, sem dúvidas, do entendimento e conhecimento das exigências nutricionais dos animais em função da idade, da raça, do estado fisiológico etc., além da composição bromatológica dos alimentos disponíveis para os animais. Sendo assim, a finalidade desse trabalho, em suma, é a explanação de conceitos-chave da nutrição, bem como da elaboração de tabelas dos requerimentos nutricionais diários dos animais, além da elaboração, alicerçado pela literatura disponível, da composição bromatológica dos alimentos, em especial do conteúdo proteico e energético dos mesmos. Por fim, conhecendo a composição dos alimentos e as exigências dos animais de acordo com a categoria, é realizado o balanço para saber, finalmente, se os alimentos suprem os requisitos dos animais e, se não atender os requerimentos, seja necessária uma adição suplementar para suprir todos os requerimentos para que os animais possam se manter e produzir, sempre visando uma elaboração alimentar econômica e viável tanto para os grandes pecuaristas quanto aos pequenos criadores. 1. GENERALIDADES 1.1 Balanceamento de rações Consiste na preparação de alimentos suficientemente nutritivos que cumpram com os requerimentos proteicos, energéticos, vitamínicos e minerais dos animais. Sendo assim, nos deparamos com alguns questionamentos, dentre eles a importância do balanceamento. Quando uma ração não está equilibrada há um excesso e/ou deficiência de determinados nutrientes. Alguns desequilíbrios possuem consequências drásticas e se não forem corrigidos podem causar até a morte do animal (por exemplo, um desequilíbrio de Ca próximo ao parto pode causar a febre do leite e morte do animal se não for tratado imediatamente). Alguns sintomas observados no animal podem auxiliar na identificação dos desequilíbrios, principalmente sintomas relacionados à carência de vitaminas e minerais. No entanto, outros desequilíbrios são difíceis de identificar, uma vez que resultam de algum grau de perda de desempenho. Os bovinos não têm um desempenho tão bom quanto seu potencial genético permitiria quando há algum desequilíbrio na ração. Os desequilíbrios tendem a afetar os animais com alto potencial genético. Nem todos os desequilíbrios alimentares possuem consequências devastadoras, mas todo desequilíbrio nutricional é economicamente inaceitável, uma vez que produz uma perda de produção e perda de nutrientes que poderiam ser utilizados efetivamente pelos animais para suas funções básicas. 1.2 Consumo de MS Matéria seca é a razão do alimento desprovido de umidade. Por exemplo, quando corta-se o capim e expõe-se o mesmo ao sol, irá murchar e logo sua cor mudará de verde para um café ou amarelo escuro em consequência da maior perda de água presente na composição. Quanto mais exposta ao calor mais seca a forragem ficará e esse conteúdo é o que se denomina de matéria seca. Por exemplo, quando o grão de milho perde toda água contida nele sua matéria seca é de 88%, aproximadamente. Cada pasto possui uma porcentagem diferente de umidade e varia em função da idade. Logo, podemos concluir que pastagens jovens possuem mais suculência (maior quantidade de água) e os pastos mais velhos possuem menor suculência, fazendo com que os bovinos prefiram ingerir os pastos mais jovens por possuírem melhor palatabilidade e degustação ao animal. A B Em A podemos observar um pasto velho com uma característica mais seca, ou seja, com uma menor quantidade de água. Por outo lado, em B podemos observar um pasto mais jovem, com maior porcentagem de água em sua composição. Agora, vamos conhecer o consumo de MS pelos bovinos. Na teoria, e recomendável, para cada 100 kg de peso vivo (PV), o bovino deve consumir o equivalente de MS entre 1,8 e 3,5 kg, ou seja, é o mesmo que dizer de 1,8 a 3,5% do PV. Esses valores nos indicam que um animal jovem consome menor matéria seca e vice-versa, e animais adultos consomem maior quantidade de MS. O consumo de MS varia em função do peso do animal, do estado fisiológico e da porcentagem de digestibilidade do alimento, por exemplo, bovinos de até 600 kg podem consumir até 10,5 kg/dia de MS sob um pasto com digestibilidade de 80%. Como regra geral, para saber com que ponto de escala se considera 1,8 e 3,5% usa-se: Para: Vaca em produção leiteira = 3,2% (vaca com 500 kg, 3,2% equivale a 16 kg de MS/dia) Vaca adulta e grande = 3,3 ou 3,4% Novilhas (os) com 300 kg = 2,8% (2,8% de 300 kg equivale a 8,4 kg de MS/dia) Exemplos: Uma bezerra pesa 120 kg. Qual a quantidade de MS que ela deverá consumir? 120 kg bezerra ----------- 100% (correspondente) X kg de MS ------------- 2,7%¹ ¹ - a maioria das pastagens possuem essa porcentagem de MS Pelos cálculos vamos obter: "X=" "120 x 2,7" /"100" "= 3,24 kg de MS" Sendo assim, a bezerra deverá consumir 3,24 kg de MS/dia. Temos uma umidade média de 80% o que indica que o restante é de material seco. 3,24 kg ------------- 20% correspondente X -------------- 80% umidade "X=" "3,24 x 80" /"20" "= 12,96 kg de água" Agora água + material seco: 3,24 kg de MS + 12,96 kg de água = 16,2 kg de forragem verde para a bezerra de 120 kg de PV. As forragens nunca se encontram em forma de material seco e sim de material verde, indicando-nos a presença de água entre 65 e 85% de sua composição. Mas, como conhecer com exatidão a umidade ou a presença de água de um produto? Para se conhecer com exatidão o teor de umidade de um determinado alimento, pode-se seguir os seguintes passos: 1. Separar 1 kg de forragem 2. Pôr no sol ou em um forno para desidratar até que esteja seco o bastante como para moer 3. Pesar e o peso que diminuiu será o conteúdo de água que continha Exemplo: 1000 g de forragem verde ---------- 100% 200 g de forragem seca ---------- X% X = "200 x 100" /"1000" "= 20%" Logo, a matéria seca é 20% e o conteúdo de água é de 100% - 20% = 80%. O esquema abaixo representa a secagem anterior, seja por sol ou em forno. 1.3 Necessidades de água Resumidamente, a água é necessária para o metabolismo, para a produção (leite e carne) e para as necessidades ambientais. A água é o nutriente que as vacas de leite requerem em maior quantidade. A água é um nutriente primordial na manutenção da produção leiteira e cárnea dos bovinos. A produção de leite, por exemplo, reduzirá no mesmo dia em que a água não estiver disponível para as vacas. Muitas vezes, a água é considerada aparte dos outros nutrientes como as proteínas, no entanto, é um nutriente de suma importância para a produção pecuária; pode-se administrar poucas quantidades de alimentos aos animais, mas se faltar água em excesso os animais padecem rapidamente. Os alimentos possuem quantidades variáveis de água (umidade) em sua composição, uma gramínea verde inteira no solo pode conter de 80 a 85% de água e, portanto, conter apenas de 15 a 20% de MS. Em contrapartida, o teor de água da maioria dos alimentos concentrados é de 10%, ou seja, 90% é de MS. Embora a quantidade de água na dieta possa variar consideravelmente, normalmente é pouco significativo, já que os animais devem regular o consumo de água por conta própria, ou seja, o acesso à água de boa qualidade deverá ser de livre escolha dos animais. Entretanto, quando grandes quantidades de alimentos úmidos forem oferecidas (como polpa de beterraba ou grãos de cevada) a ingestão de energia, proteínas, minerais e vitaminas encontradas na MS da ração pode ser reduzida. Para administrar água para os bovinos deve ter em conta que: A quantidade de água para a manutenção do metabolismo está descrita na tabela 1. Tabela 1: água utilizada no metabolismo Para cada kg de MS rústica 2,5 litros Para cada kg de MS suculenta 2 litros Para cada litro de leite 4 litros Para cada kg de carne 1 litro Os principais fatores que limitam a ingestão de água são: A ingestão de MS Produção de leite A temperatura ambiente Ingestão de sódio Na Como citado supra, a temperatura é um dos fatores que influenciam na ingestão de água. Logo, sob clima quente, os animais estabulados devem receber +15% de água dos valores mencionados, os animais sob pastejo devem receber +20%. Sob clima frio, os animais estabulados devem ingerir +10% e os sob pastejo +15%. De forma geral, uma vaca em lactação deverá ingerir de 3,5 a 5,5 litros de água por kg de MS. Por exemplo, uma vaca que produz 10 kg de leite e come 12 kg de MS consumirá 12 x 4,5 = 54 kg ou litros de água/dia. Para bovinos de corte, por exemplo, considerando um animal de dois anos em condições de manejo adequado, o consumo deverá ser de 45 litros/animal/dia ou de 8 a 9 litros/100 kg de PV. 2. REQUERIMENTOS NUTRICIONAIS DOS BOVINOS Antes de explanar os requerimentos nutricionais dos bovinos em produção, faz-se necessário a explanação de alguns conceitos importantes: 2.1 Proteína e energia A proteína é o componente mais importante para o tecido animal e se encontra em concentração no tecido muscular. É essencial para o crescimento e a quantidade requerida vai diminuindo à medida que o animal se desenvolve. O corpo necessita de proteínas para a manutenção e renovação dos tecidos. Também é requerida para a realização de funções produtivas tais como a gestação e a lactação. As rações para os bovinos deverão conter a seguinte concentração de proteína: Tabela 2: porcentagem de proteína em rações para bovinos Etapa produtiva % de proteína na ração Bezerros (as) até os 4 meses 18 – 19% Bezerros (as) em crescimento 4-12 meses 17 – 18% Novilhos (as) em engorda 12-20 meses 14 – 17% Novilhas gestantes (+ de 16 meses) 19 – 20% Vacas gestantes 20% Vacas em produção leiteira 16 – 17% Reprodutores (adultos) 14 – 15% Fonte: adaptação de TEIXEIRA, 1997 e BERCHIELLI et al., 2006. A energia é o componente que o animal necessita para a realização de algumas funções, tais como a movimentação, metabolismo, temperatura corporal, respiração, produção, reprodução, crescimento e muitas outras. O valor energético pode ser expressado de duas formas, em nutrientes digestíveis totais (NDT), mais conhecido no Brasil e em unidades de amido (UA). O NDT é o sistema que calcula a energia total (proteína digestível, fibra crua digestível, extrato não-nitrogenado digestível e gordura digestível), mas levando em consideração as perdas de energia pela digestão do alimento no animal. É notório que os alimentos ricos em fibra crua necessitarão de um maior trabalho digestivo, logo, o gasto energético será maior. Por sua vez, a medida de energia líquida é conhecida como unidades de amido. 2.1.1 Fontes de energia e proteína na ração Os carboidratos fibrosos (CF), presentes nos volumosos, têm baixo teor de energia, mas são necessários para manter a ruminação, a produção de saliva e o pH ruminal para a atividade bacteriana normal. Os carboidratos não fibrosos (CFN) também são nutrientes importantes porque são fontes importantes de energia. Portanto, uma boa porção deve conter os dois. No entanto, a proporção ideal de cada tipo de carboidrato mudará dependendo do nível de produção. Com o aumento da produção de leite, a vaca necessita de mais energia e, portanto, mais concentrada na ração. As fontes de energia e proteína são críticas na formulação de uma boa mistura A porção da proteína bruta na ração que está na forma de nitrogênio não proteico (NNP) é a principal fonte de nitrogênio para o crescimento bacteriano. A deficiência de NNP pode reduzir o crescimento de bactérias e o fornecimento de aminoácidos bacterianos à vaca. O excesso de NNP na ração não é apenas um desperdício, porque não é utilizado pelas bactérias, mas também pode ser tóxico e é necessária energia para desintoxicá-lo e eliminá-lo na urina. Uma porção da proteína bruta na ração também pode ser necessária na forma de proteína resistente à degradação microbiana no rúmen. Vacas de alta produção requerem proteínas resistentes à degradação por bactérias para fornecer aminoácidos adicionais (além daqueles que podem fornecer proteína bacteriana) para absorção no intestino delgado. Assim, em boa parte, tanto a quantidade de proteína quanto a natureza da proteína devem ser cuidadosamente controladas. 2.2 Requerimentos nutricionais dos bovinos de corte. 3. COMPOSIÇÃO DOS ALIMENTOS PARA OS BOVINOS Os alimentos usados na alimentação de bovinos, como de demais espécies de interesse zootécnico, são classificados de acordo com o teor de fibra bruta e de outros nutrientes. Sendo assim, podemos dizer que basicamente são classificados em: 1) Alimentos volumosos: possuem baixo teor energético em sua composição, decorrente do alto teor em fibra ou em água. Possuem menos de 60% de NDT e/ou mais de 18% de fibra bruta (FB) na MS e englobam as forrageiras secas e grosseiras (fenos e palhas), pastagens cultivadas, pastos nativos, forrageiras verdes e silagens. São os de menor custo na propriedade. Para os bovinos os mais utilizados estão as pastagens naturais ou cultivadas (braquiárias e panicuns), capineiras (capim-elefante), silagens (capim, milho, sorgo etc.), cana-de-açúcar e o bagaço de cana hidrolisado. Entre os menos utilizados estão o milheto, feno de gramíneas, silagem de girassol, palhadas de culturas etc. 2) Alimentos concentrados: em função do baixo teor de FB (< 18%), são alimentos com alto teor energético, com mais de 60% de NDT e podem ser divididos em: a) Concentrados energéticos: aqueles com menos de 20% de PB em sua composição, 25% de FDN (fibra em detergente neutro) e em torno de 18% de FB. São exemplos de alimentos concentrados energéticos o milho, sorgo, trigo, aveia, cevada, frutas, nozes e algumas raízes (mandioca, batata etc.). b) Concentrados proteicos: alimentos com mais de 20% de PB, 50% de FDN e 60% de NDT. Como exemplo temos os farelos de soja, de amendoim, de girassol, de algodão, glúten de milho e alguns subprodutos de origem animal como a farinha de peixe, de sangue, de carne e ossos etc. Ainda assim, existem os suplementos minerais e vitamínicos e os aditivos que entram em pequenas quantidades nas rações e são antibióticos, corantes, probióticos, antioxidantes etc. Dentro da nutrição e da alimentação animal, podem ocorrer variações nas composições bromatológicas dos alimentos em função de alguns fatores, tais como as cultivares (variedades) como a planta de sorgo que apresenta variedades com e sem tanino, o armazenamento como as misturas minerais expostas ao sol podem sofrer alterações pelas reações químicas, as condições do solo, teor de água e condições de processamento. Por fim, para a formulação de dietas equilibradas, deve-se fazer uma análise, sempre que possível e viável, dos alimentos que serão utilizados no balanceamento. Sendo assim, as dietas se apresentarão o mais próximo possível das necessidades dos animais e refletirão em desempenhos satisfatórios. A tabela 14, trata da composição de alguns alimentos comumente usados na alimentação dos bovinos de corte e leite e que servirá de base para a posterior formulação de dietas para os mesmos. Após a análise bromatológica dos principais valores dos alimentos para a formulação de rações, faz-se necessário o conhecimento das quantidades dos ingredientes na dieta dos bovinos. Para tanto, a tabela 15 traz os principais alimentos e a quantidade recomendável de cada um sobre a dieta e/ou a ração total dos animais. Tabela 15: níveis recomendados dos principais ingredientes para rações de bovinos INGREDIENTE NÍVEL DE USO Milho grãos Até 70% Farelo de soja 30 a 40% Sorgo grãos Substituto 100% do milho Farelo de trigo 10 a 40% Farelo arroz desengordurado 10 a 30% Farelo amendoim 30 a 40% Farelo de algodão 30 a 40% Torta de girassol 30 a 40% Torta de colza Até 20% Torta de linhaça 5 a 10% Torta de mamona 5 a 10% Torta de gergelim 30 a 40% Farinha de peixe Até 10% Farinha de sangue 1,5 kg Polpa cítrica 20% Caroço de algodão 25% Farinha de penas 0,5 kg Farinha carne e ossos 1,5 kg Farelo de arroz 15% Soja grãos 25% Farelo de girassol 30% Gorduras 5% Resíduos de padaria 20% Grãos de destilaria 60% Grãos de cervejaria 30% Melaços 20% Subprodutos do trigo 30% Feijão 25% Glúten de milho 10% Ureia 1% Casca de algodão 40% Casca de arroz 15% Cama de galinha 15% Fontes: TEIXEIRA, A. S., 1997 e TEIXEIRA, J. C., 1997. 4. SELEÇÃO ECONÔMICA DE INGREDIENTES PARA RAÇÕES Uma das preocupações dos técnicos em nutrição animal é a minimização do custo das fórmulas de rações. Existem alguns métodos utilizados para minimizar os custos, dentre eles o método com auxílio do computador para cálculo de fórmulas e o método do valor nutricional parcial, isto é, o método onde os alimentos são selecionados de acordo com seus custos por kg em relação a outros ingredientes básicos da ração. 4.1 Uso do computador Através de programas específicos, os computadores selecionam os ingredientes com relação ao custo, construindo e fornecendo a ração mais barata dentro da finalidade de minimização do custo. Para que seja evitado que a ração escolhida pelo computador (mais barata), seja a pior dentro do aspecto nutricional, deve-se tomar as seguintes medidas: Estabelecer um controle de limite máximo para os ingredientes selecionados de forma econômica, para evitar que os mesmos ultrapassem os limites recomendados pelas técnicas nutricionais. Estabelecer nesse controle um limite mínimo para os ingredientes, que não foram selecionados, mas que a pesquisa aconselha serem incluídos à ração. Mesmo essas medidas sendo tomadas, a resposta final provém dos animais através de provas biológicas, como a conversão alimentar, custo para produzir 1 kg de carne etc. 4.2 Valor nutricional parcial Esse método é baseado em alguns critérios, dos quais: Existência de dois ingredientes padrões como o milho e a soja, que servirão de base na determinação do custo de 1 kg de proteína e de 1 Mcal de energia metabolizável, de energia digestível, de energia líquida (energia produtiva) ou 1 kg de nutrientes digestíveis totais (NDT). No nosso caso, como constituem a base de 60 a 80% das rações, os ingredientes aconselháveis para servirem de padrões são o milho, o farelo de soja ou o farelo de algodão. Este método também parte da premissa de que, quando se compra 1 kg de milho por um dado preço Vm, na verdade está se comprando 93 g de proteína e 3,52 Mcal de ED. Quando se compra 1 kg de farelo de soja por um preço Vs, está se comprando 450 g de proteína e 3,21 Mcal de ED. Alicerçados por esses dados e no fato de que proteína e energia não possuem cotação comercial, pode-se determinar os valores relativos de 1 kg de proteína (a) e de 1 Mcal de ED (b) através das equações: Equação do milho: 0,093 + 3,52 a = Vm Equação da soja: 0,450 + 3,21 b = Vs Para que se obtenha o valor nutricional parcial, multiplica-se a composição de proteína do ingrediente a ser selecionado de forma econômica pelo custo relativo de 1 kg de proteína, procedendo-se da mesma forma para a energia e somando-se os dois é obtido o valor nutricional parcial que era esperado. Pode-se incluir, também, o valor da composição mineral e vitamínica do ingrediente cotado a preço comercial desses nutrientes. Pode-se, portanto, calcular o valor nutritivo parcial levando-se em consideração mais nutrientes, como os minerais, como é o caso do Ca e P. Para tanto, deve-se tomar, como padrões, para calcular o custo de 1 kg de Ca e de 1 kg de P, isto é, o calcário calcítico e o fosfato bicálcico, respectivamente. 4.3 Relação valor nutricional parcial/preço comercial Através da divisão do valor nutritivo parcial encontrado nos cálculos pelo preço comercial do ingrediente é obtida a relação (R) valor nutritivo parcial/preço comercial de ingredientes. Alicerçados por essa premissa, podemos obter as seguintes conclusões: R = 0 o ingrediente incluído na fórmula, não reduz e nem aumenta os custos; R > 1 o ingrediente incluído na fórmula reduz o custo da ração. Ela será maior quanto maior for a relação; R < 1 a inclusão do ingrediente à fórmula aumenta o custo e será maior quanto menor for o valor da relação. 4.4 Seleção econômica do farelo de trigo Vamos selecionar o farelo de trigo que possui 16% de PB e 2,77 Mcal de ED e custa R$ 1,80 (dados de jan. 2021). O farelo de soja custa R$ 2,85 o kg e contém 45% de PB e 3,21% Mcal de ED. O milho, por sua vez, custa R$ 0,71 o kg e contém 9,3% de PB e cerca de 3,52 Mcal de ED. Para calcular o custo relativo de 1 kg de PB e de 1 Mcal de ED, usa-se os dados do milho e do farelo de soja, montando-se o seguinte sistema de equação: Equação do milho: 0,093x + 3,52y = 0,71 Equação do farelo de soja: 0,450x + 3,21y = 2,85 Resolvendo esse sistema, obtemos: x = R$ 6,00/kg de proteína y = R$ 0,04/Mcal de ED Para calcular o valor nutritivo parcial do farelo de trigo, juntamos os dados do FT com os resultados obtidos da resolução supra, assim obtemos: Valor nutritivo parcial = 0,16 x 6,00 + 2,77 x 0,04 = 1,06 Cálculo da relação valor nutritivo parcial e preço comercial, obtemos: R = "1,06" /"1,80" = 0,59 Com base no valor da relação supra 0,59, podemos dizer que em cada real pago pelo farelo de trigo será pago 0,59 centavos de real em valor nutritivo parcial em relação ao milho e ao farelo de soja tomados como padrões. Portanto, quando se incluir o farelo de trigo na ração ocorrerá o aumento do custo da mesma. Também, no caso do valor nutritivo parcial, são realizadas as mesmas restrições de controle para o uso de computadores, com o objetivo de que a ração mais econômica não seja a pior com relação a disponibilidade e carga nutricional. 5. MÉTODOS DE FORMULAÇÃO DE RAÇÕES Para a formulação de dietas para os bovinos, é necessário o conhecimento de alguns conceitos para a tomada de decisões quanto a dieta dos animais. Um dos passos-chave para a tomada de decisões é o conhecimento dos alimentos que irão compor a mistura de concentrados. A quantidade de proteína é o primeiro nutriente a ser calculado e computado, visando a determinação do nível de proteína desejável na mistura dos concentrados (tabela 2). As regras de manuseio descritas a seguir podem auxiliar na tomada de decisões para formulação de rações. Quando as vacas leiteiras recebem um alimento com elevado teor proteico, tal como as farinhas de origem animal, os farelos como o de soja, girassol etc. ou as pastagens consorciadas, os concentrados deverão ter 10% de proteína digestível (PD) ou 13% de PB; Para a suplementação da mistura diária dos alimentos, tais como o feno de alfafa e silagem de milho, os concentrados deverão conter ao redor de 12% de PD ou, aproximadamente, 16% de PB; Com uma dieta com baixo teor proteico, como baseada em silagem de milho e feno de aveia, os concentrados a serem fornecidos deverão conter, aproximadamente, de 13,5 a 16% de PD, ou seja, de 18 a 21% de PB. Os alimentos disponíveis nem sempre se encaixam nessas três regras citadas. Por exemplo, a proporção do feno de alfafa para a silagem de milho poderá variar muito afetando a necessidade de proteína exigida à adequada suplementação, através dos concentrados. Existem outros fatores que podem influenciar na tomada de decisões. A checagem das entradas e saídas ou consumo-produção pode fornecer meios de ajuste a essas variações. O fornecimento de proteínas em excesso não é prejudicial à saúde do animal, mas também não é aconselhável, dado que os suplementos proteicos são mais caros que os mais pobres em proteínas. Sendo assim, evitar o excesso de consumo de nutrientes torna-se um problema fundamentalmente econômico. Se a diferença de preços entre o suplemento proteico e um alimento energético for pequena, a importância do problema desaparece. 5.1 Procedimentos para o balanceamento de rações a) caracterização dos animais Caracterizar bem os animais a serem alimentados, em termos de categoria, idade, peso vivo, produção estimada (ganho de peso, produção de leite, teor de gordura do leite) etc. b) obtenção das exigências nutricionais Verificar os requerimentos nutricionais dos animais no que tange a energia, proteína bruta, cálcio, fósforo, aminoácidos etc., de acordo com a caracterização do animal, mencionado no item a). c) levantamento e quantificação dos alimentos disponíveis Levantar e quantificar os alimentos que estão disponíveis para o programa alimentar. Nesse momento, faz-se necessário mencionar o preço dos alimentos por kg. d) levantamento da composição bromatológica Relacionar a composição química dos alimentos a serem utilizados. Considerar na relação os nutrientes de maior interesse ou aqueles levantados nas exigências nutricionais. e) Balanceamento da ração Balancear os nutrientes levantados nas tabelas usando qualquer dos métodos descritos no item 5.2. f) ajuste final Ajustar a ração e outros nutrientes, se houver interesse, e verificar se todas as exigências foram atendidas e não haja excessos e se a combinação de alimentos é mais econômica, mediante o custo da ração por kg ou custo da ração por animal por dia. g) programa de alimentação Elaborar um programa para uso dos alimentos ou da ração incluindo as recomendações práticas. 5.2 Métodos usados no balanceamento O balanceamento de rações é a preparação equilibrada de uma porção alimentar onde se misturam vários produtos com o objetivo de suprir a necessidade nutricional dos animais. Existem muitos métodos para o balanceamento de rações, no entanto, vamos discorrer sobre os principais. A finalidade deste tópico é a abordagem dos vários métodos, e seus tratamentos matemáticos, usados no preparo de fórmulas de ração. Vamos preconizar apenas a metodologia matemática do cálculo, sem preocupar-se com a viabilidade das rações calculadas, que constituirão apenas sob exemplos hipotéticos. Todavia, outros exemplos já resolvidos serão dados conforme a viabilidade econômica e nutricional da ração para os bovinos. Após a compreensão e entendimento dos métodos aplicados e explicados nesse trabalho, será tratado a formulação de rações específicas e práticas para a alimentação racional dos bovinos. 5.2.1 Método da tentativa Aqui nenhum esquema é utilizado. O cálculo é feito através de tentativa, aumentando ou diminuindo as quantidades dos alimentos, até que as exigências do animal sejam atendidas. Dentro desse método temos a tentativa e erro e tentativa e técnica da substituição. A técnica das tentativas é trabalhosa e exige alguma experiência do formulador. 1. Como exemplo, será balanceada uma ração para uma vaca leiteira com uma exigência de 1,1 kg de PB e 6,41 NDT. Os alimentos disponíveis e sua composição bromatológica são: Alimentos Nutrientes MS (%) PB (%) NDT (%) Capim Napier 25 1,6 12 Fubá de Milho 88 9,3 80 Farelo de Algodão 90 30,0 63 Farelo de Trigo 89 15,0 63 Baseando-se nas exigências da vaca e na composição dos alimentos disponíveis, calculamos a ração por tentativa, ajustando as quantidades de alimentos até que as exigências sejam supridas. Desse modo, obtemos a dieta balanceada: Alimentos Kg MS (kg) PB (kg) NDT (kg) Capim Napier 25 6,25 0,4 3,0 Fubá de Milho 2,7 2,38 0,25 2,16 Farelo de Algodão 1,0 0,9 0,3 0,63 Farelo de Trigo 1,0 0,89 0,15 0,63 TOTAL 29,7 10,42 1,1 6,42 EXIGÊNCIAS 10,0 1,1 6,41 Transformando as quantidades dos alimentos concentrados para uma mistura percentual, obtemos: Alimentos Consumo/vaca/dia (kg) % Fubá de Milho 2,7 57,4 Farelo de Algodão 1,0 21,3 Farelo de Trigo 1,0 21,3 TOTAL 4,7 100 2. Em uma segunda tentativa, vamos determinar uma ração de 100 kg para um lote de vacas com uma exigência de 18% de PB, os alimentos disponíveis são o milho com 9% de PB e Farinha de Peixe com 53% de PB. (9% de PB = 90 g PB/kg). 1ª tentativa: usando 50% de milho + 50% de farinha de peixe, obtemos: PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura acima possui muito mais proteína do que o desejado (180 g/kg). Faz-se necessário o aumento da incorporação do milho (matéria-prima menos proteica) e a diminuição da incorporação da farinha de peixe (matéria-prima mais proteica). Em uma segunda tentativa, obtemos: 2ª tentativa: 90% de milho + 10% de farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,9) + (530 x 0,1) = 134 g/kg A mistura possui menos proteína que o desejado, sendo assim, é necessário aumentar a incorporação da farinha de peixe (mais proteica) e diminuir a de milho (menos proteico), logo obtemos: 3ª tentativa: 79,5% de milho + 20,5% de farinha de peixe, teremos: PB da mistura: (90 x 0,795) + (530 x 0,205) = 180,2 g/kg Por fim, em 100 kg de ração com 18% de PB a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 3. Empregando a técnica da tentativa e substituição para o exemplo supra, vamos obter: Deseja-se encontrar as porcentagens em que milho (9% PB) e farinha de peixe (53% PB) devem ser misturados de forma a obter uma mistura de 100 kg com 18% de PB. (Como sabemos 1% de PB equivale a 10 g PB/kg). 1ª tentativa: 50% milho + 50% farinha de peixe PB da mistura: (90 x 0,5) + (530 x 0,5) = 310 g/kg A mistura possui 310 g de PB/kg, sendo o teor desejado de 180 g, ou seja, teremos que diminuir o teor proteico em 130 g (310 – 180). Para diminuir o teor proteico da mistura é necessário diminuir a % de farinha de peixe e aumentar a % de milho. A % que se retira a farinha de peixe é igual a % de aumento do milho. Desse modo, obtemos o cálculo do fator de substituição: A farinha de peixe possui 530 g PB/kg O milho possui 90 g PB/kg A diferença do teor proteico entre a farinha de peixe e o milho (fator de substituição) = 440 g PB. Dessa forma, partiremos para o cálculo da quantidade a ser substituída, dada por: A substituição de 100% (FP → M) ---------- 440 g PB X ---------- 130 g PB Pelo princípio da regra de três, obtemos: 100 x 130 = 1300/440, então X = 29,5%. Temos que diminuir 29,5% da farinha de peixe e aumentar 29,5% o milho. Cálculo da nova fórmula: Milho = 50 + 29,5 = 79,5% Farinha de peixe = 50 – 29,5 = 20,5% Por fim, a mistura deverá ser composta por 79,5% de milho e 20,5% de farinha de peixe. 4. Deseja-se calcular 100 kg de ração utilizando o farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja, observando as seguintes condições: PB deve ser igual a 17,89% e EM igual a 2.900 Kcal/kg. A recomendação é usar o farelo de trigo até 20% da ração total; farinha de carne até 10% da ração total; farelo de soja até 40% da ração total; sal 0,8% e pré-mistura de vitaminas e minerais 0,2%. A composição bromatológica dos alimentos mencionados é disposta na tabela: Alimentos PB (%) EM (Kcal/kg) Farelo de trigo 16 1.526 Farinha de carne 50 1.835 Fubá de milho 9 3.416 Farelo de soja 45 2.283 A fórmula para a energia metabolizável é: "EM" ("kcal/kg" )"=" "Quantidade do ingrediente x EM kcal/kg" /"100" " " 1ª tentativa: observando as recomendações citadas, fixa-se as quantidades de farelo de trigo, farinha de carne, fubá de milho e farelo de soja de modo a equilibrar a PB e EM da ração. Assim, tomamos 63 kg de fubá de milho, logo a quantidade do farelo de soja será: Fubá de milho + farelo de soja = 84 kg Farelo de soja = 84 – 63 = 21 kg Composição da ração em 1ª tentativa Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 63 5,67 2152,08 Farelo de soja 21 9,45 479,43 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 19,22 2875,86 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 DÉFICE 24,14 Como houve um défice de 24,14 kcal/kg de energia metabolizável, aumentamos a quantidade de fubá de milho para 66 kg e diminuímos a quantidade de farelo de soja para 18 kg. Sendo assim, faz-se uma nova tentativa com a finalidade do equilíbrio da PB e EM da ração. Composição final da ração Alimentos Quantidade (kg) PB (kg) EM (kcal/kg) Farelo de trigo 10 1,6 152,6 Farinha de carne 5 2,5 91,75 Fubá de milho 66 5,94 2254,56 Farelo de soja 18 8,1 410,94 Sal 0,8 Vitaminas e minerais 0,2 TOTAL 100 18,14 2909,85 EXIGÊNCIAS 100 17,89 2900 Por fim, a ração calculada apresenta 18,14% de PB e 2909,85 kcal/kg de EM o que satisfaz plenamente as exigências nutricionais de proteína e energia metabolizável desejadas. Formulação na prática I: Pelo método da tentativa, descrito supra, formular uma mistura para uma vaca de 450 kg de PV, com uma produção de 15 kg de leite/dia com 4,0% de gordura. 1º passo: Estabelecer as exigências: Para um animal com essas características as exigências estabelecidas são: Exigências de uma vaca de 450 kg de PV em energia, PB, Ca e P Discriminação NDT (kg) PB (g) Ca (g) P (g) Mantença 3,44 403 17 14 Lactação 4,89 1305 40 27 TOTAL 8,33 1708 57 41 2º passo: Alimentos disponíveis e sua composição Os alimentos disponíveis são silagem de milho, capim elefante napier, milho triturado, farelo de soja, farelo de trigo e pedra calcária em pó. É necessário estabelecer a composição bromatológica dos alimentos disponíveis, colocando as porcentagens de NDT, PB, Ca e P. Composição bromatológica dos alimentos disponíveis Alimentos NDT (%) PB (%) Ca (%) P (%) Silagem de milho 18,1 2,2 0,1 0,06 Capim elefante N. 13,4 1,2 0,12 0,07 Milho triturado 80 9,3 0,02 0,33 Farelo de soja 73 45 0,32 0,67 Farelo de trigo 63 16 0,14 1,24 Pedra calcária em pó - - 38 - 3º passo: Ração de volumosos diários A proporção entre volumosos e concentrados depende de alguns fatores entre os quais está a qualidade e a disponibilidade das forragens, o custo dos concentrados, o preço do leite etc. Na prática, recomenda-se as seguintes normas de fornecimento: Limites de alimentos volumosos diários sobre o PV do animal Alimentos Limite aconselhável sobre PV (%) Feno de boa qualidade 2 a 3 Silagem 4 a 6 Raízes e tubérculos 2 a 3 Capim tenro 6 a 8 A associação entre dois ou mais destes volumosos seria feito pelo critério da proporcionalidade. Quando as vacas dispõem de bom pasto, admite-se que os requerimentos de mantença e produção de até 5 kg de leite/dia, sejam supridos por meio do pastoreio. Todavia, faz-se necessário enfatizar que a qualidade das pastagens é variável conforme diversos fatores, sendo os principais a adubação, clima e idade da planta. Para esse cálculo, suponhamos a seguinte ração de volumosos: Silagem de milho ---------- 18 kg Capim elefante ------------- 9 kg 4º passo: Dedução da composição bromatológica dos alimentos volumosos Nutrientes contidos em 18 kg de silagem de milho e 9 kg de capim elefante, exigências totais e défice ou excesso Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 18 kg de silagem 3,26 0,396 18 10 9 kg de capim elefante 1,206 0,108 10 6 Total (1) 4,466 0,504 28 16 Exigências totais (2) 8,33 1,708 57 41 Défice (1-2) - 3,864 - 1,204 - 29 - 25 5º passo: Formular a ração dos alimentos concentrados corretivos do défice Como ocorre défice de proteína, torna-se necessária uma dosagem bastante alta de farelo de soja (matéria-prima com maior teor proteico). Quantidade de nutrientes fornecidos por 39 kg de milho triturado, 35 kg de farelo de soja, 25 kg de farelo de trigo e 1 kg de pedra calcária Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) 39 kg de milho triturado 31,2 3,63 7,8 128,7 35 kg de farelo de soja 25,55 15,75 112 234,5 25 kg de farelo de trigo 15,75 4,0 35 310 1 kg de pedra calcária - - 380 - TOTAL 72,5 23,38 534,8 679,2 Agora, é necessário verificar a quantidade diária que deve ser fornecida. Para tal, é verificado primeiro a quantidade necessária para completar as exigências em energia (NDT). Na fórmula obtém-se através de uma regra de três, a quantidade de mistura que fornece 3,864 kg de NDT: 100 kg de mistura fornece 72,5 kg de NDT X kg fornecerão 3,864 kg que é o défice da ração volumosa, então: 100 ---------- 72,5 X ---------- 3,864 X = 100 x 3,864/72,5 X = 5,33 kg Resta verificar se os 5,33 kg de mistura cobrem o défice de proteína que é de -1,204. Novamente, aplicamos a regra: 100 ---------- 23,38 5,33 --------- X X = 5,33 x 23,38/100 X = 1,246, portanto, satisfaz plenamente o défice da dieta de volumosos fornecida. Deficiência em NDT, PB, Ca e P que são atendidas com 5,3 kg da mistura Discriminação NDT (kg) PB (kg) Ca (g) P (g) Deficiências 3,864 1,204 29 25 5,3 kg de mistura 3,864 1,246 29 36 Diferença 0 0,042 0 +11 Ração completa para a produção de 15 litros de leite/dia/vaca Dieta Ração (kg) Silagem de milho 18 Capim elefante 9 Mistura de concentrados 5,3 Essa mistura satisfaz plenamente os requisitos. O pequeno excesso de proteína seria usado pelo organismo como fonte energética, caso houvesse uma mistura de concentrados. Os níveis de Ca e P mostram-se dentro dos limites aceitáveis. O sal iodado poderá ser fornecido separado e à vontade, ou ser incorporado à ração dos concentrados na base de 0,5%. Formulação na prática II: Deseja-se formular 100 kg de ração balanceada com 14% de PB para novilhos em etapa final de engorda. Depois de formulada e equilibrada faz-se necessário calcular a quantidade necessária para cada animal segundo o PV. Planejamento inicial Alimentos PB (%) % disponível na fazenda Pasto 10 50 Cevada 10 45 Farinha semente de algodão 41 5 1º passo: Calcular a proteína total dos alimentos disponíveis. A – Pasto: 50 kg ---------- 100% do produto disponível X ----------- 10% de proteína X = 50 x 10/100 X = 5 kg de proteína no pasto B – Cevada: 45 ---------- 100% X ---------- 10% X = 45 x 10/100 X = 4,5 kg de proteína C – Farinha de semente de algodão: 5 ---------- 100% X ---------- 41% X = 5 x 41/100 X = 2,05 kg de proteína Somando-se a quantidade total de proteína disponível nos alimentos obtemos: 5 + 4,5 + 2,05 = 11,55 kg de proteína em 100 kg de mistura Isso significa que a mistura possui 11,55% de PB em sua composição. A % desejada é de 14% e a mistura possui 11,55%, ou seja, há um défice de 2,45%. Logo, faz-se necessário a incorporação de um alimento rico em PB, nesse caso, aumentar a quantidade de FSA e diminuir a de cevada. A % de PB da FSA é de 41% e a de cevada é de 10%, logo há uma diferença de 31%, que denominamos de fator de substituição e o transformamos em 0,31. Logo, temos o valor de substituição (0,31) e a quantidade de proteína a ser adicionada, então faz-se necessário a divisão da proteína faltante pelo valor de substituição: 2,45/0,31 = 7,9 A porcentagem a ser substituída é de 7,9%, aproximando para 8%. Logo, devemos diminuir 8% a incorporação da cevada e aumentar 8% a quantidade de FSA. Vejamos o planejamento: Revisando a fórmula inicial e incluindo os novos valores, obtemos: Alimentos Quantidade (kg) Nova quantidade (kg) Proteínas (%) Proteínas aportadas (%) Pasto 50 50 10 5,0 Cevada 45 – 8 = 37 10 3,7 FSA 5 + 8 = 13 41 5,33 TOTAL 100 100 - 14,03 Logo, achamos a porcentagem de proteína desejada na mistura que é de 14%, o que satisfaz plenamente as exigências dos novilhos em engorda a pasto com a suplementação concentrada de cevada e FSA no cocho. Conclui-se, então, que para balancear uma ração de 100 kg com 14% de PB para novilhos em engorda é necessário 50 kg de forragem com 10% de PB, 37 kg de cevada com 10% de PB e 13 kg de farinha de semente de algodão com 41% de PB. 5.2.2 Método do quadrado de Pearson É a técnica mais utilizada para cálculo de rações em função de sua simplicidade. A ração é calculada levando-se em consideração o valor relativo ou percentual de um dado nutriente, que é a proteína. Esse método estabelece as proporções entre dois alimentos, ou entre duas misturas de alimentos, de forma a obter um valor real para a proteína em relação ao teor proteico dos dois alimentos misturados. Para esse método é necessário o conhecimento prévio de alguns conceitos, tais como: Usar de preferência um alimento proteico e outro energético; O teor de proteína escolhido para a mistura deve estar compreendido entre o teor proteico dos alimentos escolhidos; Os dados à esquerda e no centro do quadrado devem estar expressos em porcentagem ou na mesma unidade para a facilitação do cálculo. Se desejarmos, por exemplo, fazer 78 kg de mistura com 14% de PB, para usarmos esse método temos que transformar os 14 kg de PB para % e o resultado será 18% (14 x 100/78); Os dados à esquerda referem-se aos alimentos e ao teor proteico dos mesmos, o dado no centro refere-se ao teor de proteína final da ração, ou seja, ao objetivo do cálculo, os dados à direita se referem as partes em que cada alimento irá compor a ração; A diferença efetuada diagonalmente deverá ser expressa em valor absoluto, isto é, subtraindo o menor valor do maior. Para elucidar melhor esse método vamos calcular exemplos. Cálculo de ração com dois alimentos 1. Deseja-se uma mistura com 18% de PB utilizando-se o fubá de milho 9% de PB e farelo de soja 45% de PB. Para solucionarmos o problema devemos realizar o seguinte: 1º desenhar um quadrado e colocar no seu centro a % de proteína desejada na mistura que é -/- 18%. 2º colocar em cada ângulo do lado esquerdo do quadrado, a % de proteína de cada alimento que irá compor a mistura. Nesse caso, será 9% de PB para o fubá de milho (FM) e 45% de PB para o farelo de soja (FS). FM 9% FS 45% 3º fazer a diferença entre os números, diagonalmente, colocando os resultados nos ângulos do lado direito, em valor real e absoluto, isto é, subtrair os maiores valores dos menores. Assim obtemos a subtração entre 45 – 18 = 27 e 18 – 9 = 9. Dessa forma: FM 9% 27 partes de FM FS 45% 9 partes de FS 4º os resultados são expressos em partes de cada alimento que temos que incluir para compor uma mistura com 18% de PB. Logo, temos que juntar as partes, ou seja, 27 partes do FS e 9 partes do FM, totalizando 36 partes totais. 5º as quantidades de cada alimento devem ser expressas em % do total. Sendo assim, se para 36 partes de mistura tem-se que incluir 27 partes de FM, então, para 100 partes teremos 75 de FM (27 x 100/36). O restante será de FS, ou seja, 25 partes (100 – 75). Pelo princípio da regra de três obtemos esses resultados. Para 100 partes ou 100 kg de mistura, teremos: 36 partes de mistura ---------- 27 partes de FM 100 partes de mistura ---------- X partes X = 100 x 27/36 X = 75 partes ou 75% de FM que, para 100 kg de mistura, corresponde a 75 kg. O restante corresponde ao FS, onde temos: 100 partes de mistura – 75 partes de FM = 25 partes ou 25% de FS que, para 100 kg de mistura, -/- corresponde a 25 kg. -/- Resumindo os resultados em um quadro, teremos: Alimento Kg PB (kg) Cálculo para achar a PB (kg) Fubá de Milho 75 6,75 Se 9% é 100 em x é 75, logo 9 x 75/100 = 6,75 Farelo de soja 25 11,25 Se 45% é 100 em x é 25, logo 45 x 25/100 = 11,25 TOTAL 100 18,0 A quantidade de FM e FS na mistura satisfaz plenamente os requisitos de 18% de PB na mistura. 2. Usando o exercício 2 do item 5.2.1 – Determinar a % em que o milho 9% PB e farinha de peixe 53% PB devem ser misturados de forma a obter uma ração de 100 kg com 18% de PB. M 9% 35 partes de M FP 53% 9 partes de FP Somando as partes de milho e farinha de peixe, obtemos: 35 + 9 = 44 partes totais. Agora calculamos a incorporação dos alimentos, mediante uma regra de três simples: A - Farinha de peixe: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 9 partes X = 100 x 9/44 X = 20,5% de FP ou 20,5 kg. B - Milho: 100% da mistura ---------- 44 partes X -------------------- 35 partes X = 100 x 35/44 X = 79,5% ou kg de milho Ou, de outra forma: 100% – 20,5% da FP = 79,5% ou kg de milho. Verificando os resultados, vamos transformar as % PB de milho e farinha de peixe em g/kg, dessa forma vamos obter 9% PB milho é igual a 90 g PB/kg e 53% PB da farinha de peixe é igual a 530 g PB/kg, obtemos: REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDRIGUETTO, J. M. et al. 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GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Mit Beiträgen von Gerhard Vollmer, Dirk Koppelberg, Stephen Stich, W. v. O. Quine, Ansgar Beckermann, Dirk Hartmann und Rainer Lange, Mircea Flonta, Geert Keil, Peter Simons, Andreas Kemmerling, Lynne R. Baker, Holm Tetens und Peter Janich.

[Blog Post] This blog post (1) introduces a fundamental debate in climate ethics (polluter pays v beneficiary pays v ability to pay principles) while (2) arguing for a new principle (polluter pays, then receives, or PPTR/"Peter", principle).

Emotional intelligence is the ability of individuals to recognize their own and others' emotions, to discern between different feelings and to label them correctly, using emotional information to guide thinking and behavior, and to manage and adjust emotions to adapt to the environment or to achieve their own goals. There are several models that aim to measure emotional intelligence levels. Goleman's original model is a mixed model that combines abilities with traits. A trait model was developed by Konstantinos V. Petrides (...) in 2001, with a focus on self-knowledge, and an ability model was developed by Peter Salovey and John Mayer in 2004 focusing on social relationship. DOI: 10.13140/RG.2.2.13623.75685. (shrink)

In a recent publication in this journal, Asle Kiran and Peter-Paul Verbeek (hereafter K&V) argue that extension theory and the notion of trust it implies are flawed. In this commentary, I defend extension theory against their critique. I first briefly introduce extension theory, then reconstruct K&V’s five arguments against extension theory and demonstrate that four of their five arguments are misplaced.

Revisionary ontologists are making a comeback. Quasi-nihilists, like Peter van Inwagen and Trenton Merricks, insist that the only composite objects that exist are living things. Unrestriced universalists, like W.V.O. Quine, David Lewis, Mark Heller, and Hud Hudson, insist that any collection of objects composes something, no matter how scattered over time and space they may be. And there are more besides. The result, says Eli Hirsch, is that many commonsense judgments about the existence or identity of highly visible physical (...) objects are a priori necessarily false. In a “last ditch effort” to bring revisionary ontologists back to their senses, Hirsch marshalls what he calls the Argument from Charity. We can be sure that there are tables and chairs and that there are no fusions of Plato’s nose and the Eiffel Tower, says Hirsch, because these commonsense platitudes are a logical consequence of the well-known principle of interpretive charity applied to natural languages, like English. In what follows, I assess the Argument from Charity. My conclusion is that if this is the best we can do to save revisionary ontologists, they are surely lost forever. (shrink)

This is a review of Peter Forrest's book.

There is too much that we do not know about COVID-19. The longer we take to find it out, the more lives will be lost. In this paper, we will defend a principle of risk parity: if it is permissible to expose some members of society (e.g. health workers or the economically vulnerable) to a certain level of ex ante risk in order to minimize overall harm from the virus, then it is permissible to expose fully informed volunteers to a (...) comparable level of risk in the context of promising research into the virus. We apply this principle to three examples of risky research: skipping animal trials for promising treatments, human challenge trials to speed up vaccine development, and low-dose controlled infection or “variolation.” We conclude that if volunteers, fully informed about the risks, are willing to help fight the pandemic by aiding promising research, there are strong moral reasons to gratefully accept their help. To refuse it would implicitly subject others to still graver risks. (shrink)

Category-based induction is an inferential mechanism that uses knowledge of conceptual relations in order to estimate how likely is for a property to be projected from one category to another. During the last decades, psychologists have identified several features of this mechanism, and they have proposed different formal models of it. In this article; we propose a new mathematical model for category-based induction based on distances on conceptual spaces. We show how this model can predict most of the properties of (...) this kind of reasoning while providing a solid theoretical foundation for it. We also show that it subsumes some of the previous models proposed in the literature and that it generates new predictions. (shrink)

Can new technology enhance purpose-driven, democratic dialogue in groups, governments, and societies? Online Deliberation: Design, Research, and Practice is the first book that attempts to sample the full range of work on online deliberation, forging new connections between academic research, technology designers, and practitioners. Since some of the most exciting innovations have occurred outside of traditional institutions, and those involved have often worked in relative isolation from each other, work in this growing field has often failed to reflect the full (...) set of perspectives on online deliberation. This volume is aimed at those working at the crossroads of information/communication technology and social science, and documents early findings in, and perspectives on, this new field by many of its pioneers. -/- CONTENTS: -/- Introduction: The Blossoming Field of Online Deliberation (Todd Davies, pp. 1-19) -/- Part I - Prospects for Online Civic Engagement -/- Chapter 1: Virtual Public Consultation: Prospects for Internet Deliberative Democracy (James S. Fishkin, pp. 23-35) -/- Chapter 2: Citizens Deliberating Online: Theory and Some Evidence (Vincent Price, pp. 37-58) -/- Chapter 3: Can Online Deliberation Improve Politics? Scientific Foundations for Success (Arthur Lupia, pp. 59-69) -/- Chapter 4: Deliberative Democracy, Online Discussion, and Project PICOLA (Public Informed Citizen Online Assembly) (Robert Cavalier with Miso Kim and Zachary Sam Zaiss, pp. 71-79) -/- Part II - Online Dialogue in the Wild -/- Chapter 5: Friends, Foes, and Fringe: Norms and Structure in Political Discussion Networks (John Kelly, Danyel Fisher, and Marc Smith, pp. 83-93) -/- Chapter 6: Searching the Net for Differences of Opinion (Warren Sack, John Kelly, and Michael Dale, pp. 95-104) -/- Chapter 7: Happy Accidents: Deliberation and Online Exposure to Opposing Views (Azi Lev-On and Bernard Manin, pp. 105-122) -/- Chapter 8: Rethinking Local Conversations on the Web (Sameer Ahuja, Manuel Pérez-Quiñones, and Andrea Kavanaugh, pp. 123-129) -/- Part III - Online Public Consultation -/- Chapter 9: Deliberation in E-Rulemaking? The Problem of Mass Participation (David Schlosberg, Steve Zavestoski, and Stuart Shulman, pp. 133-148) -/- Chapter 10: Turning GOLD into EPG: Lessons from Low-Tech Democratic Experimentalism for Electronic Rulemaking and Other Ventures in Cyberdemocracy (Peter M. Shane, pp. 149-162) -/- Chapter 11: Baudrillard and the Virtual Cow: Simulation Games and Citizen Participation (Hélène Michel and Dominique Kreziak, pp. 163-166) -/- Chapter 12: Using Web-Based Group Support Systems to Enhance Procedural Fairness in Administrative Decision Making in South Africa (Hossana Twinomurinzi and Jackie Phahlamohlaka, pp. 167-169) -/- Chapter 13: Citizen Participation Is Critical: An Example from Sweden (Tomas Ohlin, pp. 171-173) -/- Part IV - Online Deliberation in Organizations -/- Chapter 14: Online Deliberation in the Government of Canada: Organizing the Back Office (Elisabeth Richard, pp. 177-191) -/- Chapter 15: Political Action and Organization Building: An Internet-Based Engagement Model (Mark Cooper, pp. 193-202) -/- Chapter 16: Wiki Collaboration Within Political Parties: Benefits and Challenges (Kate Raynes-Goldie and David Fono, pp. 203-205) -/- Chapter 17: Debian’s Democracy (Gunnar Ristroph, pp. 207-211) -/- Chapter 18: Software Support for Face-to-Face Parliamentary Procedure (Dana Dahlstrom and Bayle Shanks, pp. 213-220) -/- Part V - Online Facilitation -/- Chapter 19: Deliberation on the Net: Lessons from a Field Experiment (June Woong Rhee and Eun-mee Kim, pp. 223-232) -/- Chapter 20: The Role of the Moderator: Problems and Possibilities for Government-Run Online Discussion Forums (Scott Wright, pp. 233-242) -/- Chapter 21: Silencing the Clatter: Removing Anonymity from a Corporate Online Community (Gilly Leshed, pp. 243-251) -/- Chapter 22: Facilitation and Inclusive Deliberation (Matthias Trénel, pp. 253-257) -/- Chapter 23: Rethinking the ‘Informed’ Participant: Precautions and Recommendations for the Design of Online Deliberation (Kevin S. Ramsey and Matthew W. Wilson, pp. 259-267) -/- Chapter 24: PerlNomic: Rule Making and Enforcement in Digital Shared Spaces (Mark E. Phair and Adam Bliss, pp. 269-271) -/- Part VI - Design of Deliberation Tools -/- Chapter 25: An Online Environment for Democratic Deliberation: Motivations, Principles, and Design (Todd Davies, Brendan O’Connor, Alex Cochran, Jonathan J. Effrat, Andrew Parker, Benjamin Newman, and Aaron Tam, pp. 275-292) -/- Chapter 26: Online Civic Deliberation with E-Liberate (Douglas Schuler, pp. 293-302) -/- Chapter 27: Parliament: A Module for Parliamentary Procedure Software (Bayle Shanks and Dana Dahlstrom, pp. 303-307) -/- Chapter 28: Decision Structure: A New Approach to Three Problems in Deliberation (Raymond J. Pingree, pp. 309-316) -/- Chapter 29: Design Requirements of Argument Mapping Software for Teaching Deliberation (Matthew W. Easterday, Jordan S. Kanarek, and Maralee Harrell, pp. 317-323) -/- Chapter 30: Email-Embedded Voting with eVote/Clerk (Marilyn Davis, pp. 325-327) -/- Epilogue: Understanding Diversity in the Field of Online Deliberation (Seeta Peña Gangadharan, pp. 329-358). -/- For individual chapter downloads, go to odbook.stanford.edu. (shrink)

OBJETIVO A gestação nos mamíferos domésticos é um processo fisiológico que implica mudanças físicas, metabólicas e hormonais na fêmea, que culminam com o nascimento de um novo indivíduo. Desta forma, a compreensão de tais mudanças e como estas favorecem um ambiente ideal de desenvolvimento embrionário inicial, até a placentação e a fisiologia envolvidas durante esses processos é fundamental na tomada de decisões quanto à saúde reprodutiva da fêmea, na seleção de futuras matrizes e até mesmo para a saúde fetal e (...) sanidade do novo animal. Neste capítulo, o estudante compreenderá de forma clara, concisa, didática e objetiva, as adaptações maternas e fetais para o estabelecimento da gestação após a fecundação, o desenvolvimento desta e também identificará as diferenças existentes entre as espécies de interesse zootécnico. INTRODUÇÃO O estabelecimento da gestação nos mamíferos domésticos inclui três etapas fundamentais: o reconhecimento materno da gestação ou prenhez (RMP), a implantação e a placentação. Dentro da fisiologia da reprodução nos mamíferos, a implantação e a placenta- ção constituem processos essenciais na nutrição do embrião e do feto e, portanto, para seu desenvolvimento; devido a isso, são etapas críticas para a produção animal já que possuem um efeito direto sobre a eficiência reprodutiva. Nos bovinos leiteiros, por exemplo, estima-se uma taxa de fertilização perto de 95%, embora apenas 55% desses zigotos se desenvolvam e cheguem ao parto, o qual representa uma perda de gestações perto de 35%. Entre 70% e 80% das mortes embrionárias ocorrem durante as três semanas seguintes à ovulação, o que coincide com o período no qual se estabelecem os processos de implantação e placentação supracitados. O desenvolvimento embrionário precoce depende da sincronia de eventos entre o oviduto-útero e o embrião. Foi determinado que a presença do embrião pode modificar as secreções ovidutais e uterinas durante as fases iniciais de desenvolvimento. O ambiente endócrino materno (predominância de progesterona) também modula as características das secreções ovidutais e uterinas para assegurar a sobrevivência embrionária no caso da fertilização ter sido bem sucedida. Se este último ocorrer, então o embrião deverá indicar à mãe a sua existência para que sejam mantidas as condições adequadas ao seu desenvolvimento. Como supracitado, o embrião em seu curso pelo oviduto requer certas secreções para sobreviver e desenvolver-se, no entanto, graças à fertilização in vitro, têm-se dispensado a importância das secreções ovidutais, já que se observou que um embrião é capaz de se desenvolver em condições laboratoriais fora do aparelho reprodutor materno durante as suas fases iniciais, e consegue estabelecer uma gestação normal que chega a termo após a sua reintrodução no útero. Em estágios mais tardios de desenvolvimento o embrião necessita necessariamente do meio uterino para sobreviver e continuar o seu crescimento. No bovino, por exemplo, o embrião só é capaz de alongar-se estando dentro do útero, indicando a presença de fatores específicos necessários para que o embrião se desenvolva de maneira normal. Um meio endócrino no qual predomina a progesterona materna durante a gestação induz a secreção do histiotrofo (ou leite uterino) que permite a nutrição e a sobrevivência do embrião antes da implantação e da formação da placenta, através do qual obterá a maioria do fornecimento e intercâmbio necessários para continuar o seu desenvolvimento intra-uterino. SEGMENTAÇÃO E DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRECOCE O desenvolvimento embrionário precoce, conhecido como período de pré- -implantação, é essencial; inclui processos de divisão e diferenciação celular que são realizadas no início com uma elevada sincronização para garantir o desenvolvimento correto do indivíduo dentro do útero. Esta fase envolve a passagem do zigoto (unicelular), a embrião (multicelular) e, por fim, em concepto (quando se distingue o embrião com suas membranas extraembrionárias). O desenvolvimento precoce é o estágio mais dinâmico e vulnerável na formação de um indivíduo. Investigações recentes demonstraram que alterações nesta etapa podem modificar características produtivas ou reprodutivas durante a vida adulta. É por isso que é necessário conhecer as etapas fisiologicamente normais envolvidas neste processo (figura 1). Em fases mais tardias de desenvolvimento, o embrião se converterá em um feto com todos os sistemas e tecidos diferenciados observados num animal adulto. Após a fertilização, o zigoto resultante é capaz de dar origem a um novo organismo completo, de modo que se considera como uma célula totipotencial. O desenvolvimento embrionário começa e se consegue graças a uma série de divisões mitóticas conhecidas como segmentação ou clivagem (cleavage, em inglês). A primeira divisão mitótica dá origem a duas células filhas idênticas (figura 1), e ocorre por volta das 20 às 30 horas depois da fertilização, com divisões subsequentes a cada 12 a 24 h, dependendo da espécie. As células resultantes destas divisões são conhecidas como blastômeros. A orientação da divisão inicial que dá origem aos dois primeiros blastô- meros, parece ser guiada pela posição dos corpos polares. As divisões iniciais das células embrionárias são sincrônicas, no entanto, conforme o desenvolvimento se torna assincrônicas. Assim, a divisão mitótica inicial dá origem a um embrião de duas células (dois blastômeros), a segunda a um embrião de quatro células, a terceira a um de oito células e a quarta a um com 16 células, onde passa a ser chamado de mórula. Estas divisões são realizadas sem o aumento do volume do citoplasma, para que seja restabelecida uma proporção celular mais adequada à das células somáticas, já que o ovócito é a célula mais grande do organismo (um ovócito mede entre 100 e 150 μm do ovócito, enquanto uma célula somática mede de 10 a 20 μm); e porque o embrião ainda está contido dentro da zona pelúcida (figura 1). Um dos pontos críticos durante o desenvolvimento embrionário precoce é a ativação do genoma embrionário. Durante as etapas iniciais após a fertilização, as proteínas e RNAs “herdados” do ovócito são responsáveis pelo metabolismo e desenvolvimento inicial do embrião. É apenas até o estágio de quatro (ratos) ou oito blastômeros (espécies domésticas e humanas) em que o embrião começa a sintetizar o seu próprio RNAm (mensageiro) e as proteínas específicas necessárias para controlar o seu crescimento e metabolismo. A qualidade do ovócito que é fertilizado, consequente- mente, tem um grande impacto sobre a sobrevivência inicial do embrião. Quando o embrião atinge uma média de 16 a 32 células é conhecido como mórula (tabela 1) (do latim morus: mora), e nesta fase o embrião começa a compactar-se, o que ocorre porque começam a estabelecer-se diferentes uniões celulares, de acordo com a relação espacial entre os blastômeros. As células centrais desenvolvem-se incluindo entre elas junções comunicantes, conhecidas também como junções GAP, enquanto as que se encontram na periferia estabelecem uniões estreitas, dando origem a duas subpopulações distintas de blastômeros: periféricos e centrais. Cabe mencionar que os blastômeros que compõem a mórula ainda são células capazes de dar origem a um novo indivíduo completo, ou seja, são totipotenciais. À medida que a mórula continua a dividir-se e a crescer, as células localizadas na periferia começam a liberar sódio para os espaços intercelulares, criando uma diferença na pressão osmótica seguida pela entrada de água ao embrião. O líquido se acumula e provoca a separação das células, distinguindo ainda mais as duas subpopulações de células mencionadas (periféricas e centrais) e forma-se uma cavidade cheia de líquido. Esta cavidade é conhecida como blastocele; com a sua formação o embrião entra em fase de blastocisto (figura 1, tabela 1). Da subpopulação celular da periferia se origina do trofoblasto (trofoectoderma) que formará a maioria das membranas extraembrionárias (placenta), e da subpopulação central é estabelecida a massa celular interna ou embrioblasto, que dará origem ao embrião propriamente dito, ou seja, ao feto. Ao continuar a multiplicação e crescimento do trofoblasto à medida que o blastocisto se desenvolve, as células da massa interna se diferenciam novamente em dois segmentos distintos: a endoderme primitiva ou hipoblasto e o epiblasto (figura 1), em que todos os tecidos do organismo (saco vitelino) são originados e as células germinativas primordiais. Uma vez formado, o epiblasto continua a dividir-se e a diferenciar-se para dar origem às três placas ou camadas germinativas conhecidas como endoderme, mesoderme e ectoderme. Este processo é conhecido como gastrulação, e durante este diferem-se no embrião as porções craniais, caudais, dorsais e ventrais, processo conhecido como polaridade do embrião, que orienta o desenvolvimento dos diversos tecidos e órgãos do indivíduo. À medida que o blastocisto continua crescendo e diferenciando-se, vai-se acumulando mais líquido no blastocele, com o que a pressão interna aumenta e a zona pelúcida começa a ficar mais fina. Este fato, juntamente com a ação de proteases produzidas pelo embrião, leva à ruptura da zona pelúcida e à saída do blastocisto (eclosão), pelo que, uma vez liberado, o embrião é conhecido como blastocisto eclodido. O trofoblasto embrionário entra, então, em contato direto com o endométrio, o que é considerado como o início da implantação. IMPLANTAÇÃO O trofoblasto embrionário, também conhecido como trofoectoderma, dá origem à maioria das membranas fetais ou placenta fetal. O processo no qual o trofoblasto se une ao endométrio materno é conhecido como implantação; para isso ocorre uma série de processos altamente sincronizados envolvendo secreções embrionárias e maternas, e interações físicas, durante um período limitado conhecido como janela de receptividade. A implantação é considerada um processo gradual que genericamente se divide em cinco fases, algumas das quais podem sobrepor-se parcialmente e diferir segundo a espécie: 1. Eclosão do blastocisto da zona pelúcida (figura 2); -/- 2. Pré-contato e orientação do blastocisto. É o contato inicial entre as células do trofoblasto e do epitélio endometrial, bem como a orientação da massa celular interna e do trofoectoderma, que assume especial importância em espécies cuja implantação é invasiva, como em roedores e primatas; 3. Aposição - refere-se ao posicionamento do blastocisto numa determinada área e de uma forma específica no útero. Começa a interdigitação das vilosidades coriônicas com o epitélio luminal do endométrio. 4. Adesão - requer sistemas de sinalização que envolvem glicoproteínas de adesão, como integrinas, selectinas e galectinas, com os seus ligantes, tanto no epitélio luminal como no epitélio trofoectoderma. 5. Invasão endometrial - este termo se relaciona ao tipo de placentação e é pertinente sobretudo para aquelas espécies onde existe uma fusão entre células do trofoblasto e do epitélio do endométrio durante a formação da placenta, ou que as células trofoblásticas penetrem as camadas endometriais e até modifiquem as células do endométrio que as rodeiam. Existem três tipos de implantação ou nidação. Na nidação central ou não invasiva, a vesícula embrionária ocupa uma posição central na luz do útero e, na sua relação com a mucosa uterina, unicamente através das vilosidades coriônicas (projeções das células trofoblásticas dentro das quais crescem capilares do feto), há adesão mas não invasão da mucosa. Este tipo ocorre nos ungulados domésticos, mas não em carnívoros. Na nidação excêntrica a vesícula embrionária está inserida num canal profundo da mucosa, parcialmente isolada da luz principal, e se apresenta na rata, cadela e gata. A nidação intersticial é própria dos primatas, rato e cobaia, e nesta produz-se a destruição do epitélio e do tecido conjuntivo do útero, de modo que a vesícula embrionária se afunda na própria lâmina mucosa e se desenvolve em um espaço intersticial. Até o momento da implantação, a nutrição do embrião é histotrófica, sendo as substâncias necessárias absorvidas através do trofoblasto, como foi mencionado anteriormente. A partir deste momento, o trofoblasto começa o desenvolvimento de uma série de membranas extraembrionárias que permitirão finalmente a troca de nutrientes e metabólitos entre o sangue materno e o do embrião, constituindo a placenta. Um fato necessário na implantação é a perda de receptores para progesterona no epitélio luminal do endométrio, e pré-sensibilização do mesmo pelos estrógenos. Apesar de parecer um efeito contraditório, este requisito permite o desaparecimento de uma camada de mucina e outros compostos proteicos, que revestem o endométrio e que atuam como uma película antiaderente que inicialmente não permite a aposição e adesão do embrião. O desaparecimento desta camada ocorre durante a janela de receptividade, seja em toda a superfície do endométrio (ruminantes, suínos e roedores) ou nas zonas específicas onde o blastocisto será implantado (humano e coelho). Por esta razão, a interação física entre o embrião e o endométrio desempenha um papel importante na implantação. Uma vez que a camada de glicoproteínas desaparecer, é possível a aposição do trofoectoderma embrionário e das células epiteliais do endométrio, iniciando assim a implantação propriamente dita através da intercomunicação entre os dois tecidos. A implantação pode ser considerada como a fixação do embrião ao útero a partir do ponto de vista físico e funcional. No entanto, como se trata de um processo progressivo e gradual, em que algumas das suas fases podem ser parcialmente sobrepostas, não existe consenso sobre o período em que se inicia e termina. Na borrega, por exemplo, estima-se que ocorra entre o dia 10 e o dia 22, enquanto na vaca entre os dias 11 e 40 pós-ovulação. Nas espécies polítocas, isto é, fêmeas que parem várias crias como as porcas, os blastocistos se distribuem ao longo dos cornos uterinos como resultado de movimentos musculares da parede uterina, aparentemente regulados por prostaglandinas e outros fatores secretados pelo útero. Por exemplo, nas porcas, os blastocistos se movem livremente entre os cornos, e a distribuição dos embriões ao implantar-se é mais uniforme do que poderia ser esperado se ocorresse meramente ao acaso. Tem observado que a deficiência na produção de ácido lisofosfatídico 3 (LPA3) e/ou seu receptor, ocasiona uma falha na distribuição dos embriões no útero. Por outro lado, não há evidência de que um blastocisto implantado exerça alguma influência inibitória sobre a implantação de outro blastocisto próximo a ele. Como supracitado, o processo de implantação inclui uma complexa interação entre o embrião e o útero, e cada um deles provê de estímulos essenciais para favorecer a progressão do outro, apresentando-se diferenças em tempos e particularidades dentro das diferentes espécies. -/- Porca O período de adesão situa-se entre os dias 12 e 24 após a fertilização. Ao redor do dia sete, o blastocisto é eclodido, porque o trofoblasto está em contato direto com o epitélio uterino e começa a proliferar com rapidez. O endoderme se forma e o blastocisto muda de uma pequena vesícula esférica para um tubo muito alongado que chega a medir cerca de um metro em poucos dias, ele que lhe proporciona uma superfície muito ampla para a absorção de nutrientes. Cadela Os embriões migram entre os dois cornos uterinos do dia 12 ao 17 após a fertilização, distribuindo-se de maneira uniforme. Estes embriões aderem ao endométrio entre os dias 16 e 18, e alcançam sua implantação final entre o dia 17 e 20 da gestação. Cabe ressaltar que nos caninos o período de pré-implantação é o mais longo das espécies domésticas, o que ocorre porque a cadela ovula ovócitos imaturos (ovócitos primários) que precisam amadurecer por dois a três dias, para formar ovócitos secundários, antes que a fertilização seja possível. Por isso, o zigoto canino chega à junção útero-tubárica entre o sétimo e o décimo dia após o pico pré-ovulatório de LH (a ovulação ocorre, em média, dois dias após o pico de LH), entrando no útero em estágio de mórula ou blastocisto em torno dos dias 10 a 12 depois do referido pico. Ovelha O desenvolvimento precoce do blastocisto é muito semelhante ao da porca. Observa-se certo grau de adesão desde o dia 10 da gestação, mas o alongamento do embrião é menos extenso do que em suínos e tem início entre o dia 11 e 12. Para a terceira semana o embrião ovino chega a medir até 30 cm de comprimento. O processo de implantação é concluído aproximadamente entre a quarta e quinta semana de gestação (figura 3). Vaca O processo de implantação é semelhante ao da borrega, mas tem início mais tarde. A zona pelúcida se perde por volta do dia 9 a 10 (blastocisto eclodido) e o embrião começa a alongar-se ao redor do dia 12 a 14, atingindo um comprimento de cerca de 60 mm para o dia 16, embora possa haver uma grande variação individual. A partir do dia 33, o córion é formado e existe uma adesão inicial que inclui dois ou quatro cotilédones, que se interdigitam rapidamente com o tecido materno de modo que o embrião começa a nutrir-se através deles. Égua O blastocisto atinge um diâmetro de cinco centímetros aos dois meses e pratica- mente não se alonga. Entre os dias seis e sete após a ovulação, o embrião começa a revestir-se de uma camada glicoproteica que se forma entre o trofoectoderma e a zona pelúcida e que contém e mantém o embrião esférico depois de ter eclodido. Esta cápsula é uma estrutura única nos equinos (cápsula embrionária), afina-se no dia 18 e se perde entre os dias 21 e 23 de gestação. Na décima semana as microvilosidades do córion se interdigitam com a mucosa da parede uterina e na semana 14 é completada a implantação. Espécies não domésticas Em algumas espécies como os marsupiais, os ursos, focas, doninhas e alguns tipos de cervídeos, pode interromper-se temporariamente o desenvolvimento do embrião in utero e adiar a sua implantação, como estratégia evolutiva para favorecer o nascimento das crias em condições ambientais favoráveis para a sua sobrevivência. Esta estratégia é conhecida como diapausa e pode ser uma condição obrigatória ou facultativa para cada gestação, dependendo da espécie. Os mecanismos que a desencadeiam e a concluem não estão totalmente explicados e são espécie-específica. RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO (RMG/RMP) O estabelecimento da gestação em mamíferos domésticos requer a presença de um corpo lúteo CL funcional que produz progesterona em quantidades adequadas para manter o desenvolvimento embrionário inicial e permitir mudanças necessárias durante o período de peri-implantação. Para que o corpo lúteo seja mantido e a fêmea seja impedida de reiniciar um novo ciclo estral, o embrião deve sinalizar sua presença para a mãe. O sinal para o reconhecimento materno da gestação (RMG) provém então do embrião e podem ser de dois tipos: luteotrópico ou anti-luteolítico. No primeiro, a(s) substância(s) produzida(s) pelo embrião que atua(am) sobre o corpo lúteo para manter sua funcionalidade, por exemplo a gonadotrofina coriônica humana (hCG) e a prolactina em roedores. O segundo tipo de sinal previne ativamente a luteólise, e é o mecanismo presente nas espécies domésticas em que o embrião produz substâncias como o interferon-τ (IFN-τ) em ruminantes ou os estrógenos em suínos. Ruminantes Como supracitado, o IFN-τ é responsável pela sinalização para o reconhecimen- to materno da gestação neste grupo que engloba cabras, ovelhas e vacas (figura 4). É um fator produzido pelas células do trofoblasto do embrião, e pode ser detectado a partir dos dias 11 a 12 em ovinos e de 14 a 15 em bovinos. Uma vez secretado, o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo (efeito anti-luteolítico) por meio do bloqueio indireto da síntese de prostaglandina F2 alfa (PGF2α). No trabalho acerca do ciclo estral foi explicado que a luteólise requer a presença de receptores de ocitocina (OTR) no endométrio, que ao unir-se ao seu ligante, a ocitocina (proveniente inicialmente do hipotálamo e posteriormente de origem lútea), estimulam a produção de PGF2α e estabelecem um feedback positivo, que culminará na destruição do CL. Para que os OTRs sejam sintetizados, é necessária uma estimulação prévia do endométrio com estradiol, que ocorre através da ligação com seus receptores (ER-1). O mecanismo pelo qual o IFN-τ impede a lise do corpo lúteo é bloqueando, direta ou indiretamente, a síntese de OTR e, consequentemente, a produção pulsátil de PGF2α. Suínos No caso dos suínos, considera-se que o sinal embrionário para o reconhecimento materno da gestação são os estrógenos, produzidos pelos embriões em torno do dia 11 a 12 pós-ovulação. O endométrio suíno produz PGF2α que, quando não há gestação, é secretado na circulação uterina (secreção endócrina), de onde é transportada em direção ao CL para causar luteólise. Se há embriões no útero produzindo suficiente quantidades de estradiol, isso redireciona a secreção de PGF2α para o lúmen uterino (secreção exócrina), evitando que seja liberado para a circulação e, portanto, é sequestrado impedindo que chegue ao corpo lúteo (figura 5). É importante enfatizar que a produção de PGF2α não é inibida, mas sua secreção é redirecionada. Este mecanismo é conhecido como teoria endócrino-exócrina. Vale ressaltar que para o sinal de reconhecimento materno da gestação na porca ser eficiente, é necessário a presença de pelo menos quatro embriões, dois em cada corno, uma vez que se não houver dois embriões, um em cada corno, ocorre luteólise e reinicia a atividade cíclica. Embora os estrógenos sejam identificados como o sinal de reconhecimento materno nesta espécie, o embrião suíno também produz outros fatores, como a PGE2 e o ácido lisofosfatídico, considerado necessário para o estabelecimento adequado da gestação. A PGE2 ocasiona uma redução na produção de PGF2α em favor da PGE2 no endométrio e favorece a contração do miométrio para permitir a migração de embriões. O ácido lisofosfatídico, juntamente com seu receptor, é um fator crítico que favorece a migração intra-uterina, e permite uma distribuição adequada dos embriões ao longo dos cornos. Outras substâncias produzidas pelo embrião suíno são o IFN-delta (IFN-δ) e IFN-gama (IFN-γ), que não possuem ação anti-luteolítica, mas poderiam intervir no processo de implantação. Equinos Na égua é essencial que o embrião, ainda rodeado pela sua cápsula embrionária, migre de 12 a 14 vezes por dia através do útero, entre os dias 12 e 14 após ovulação, a fim de distribuir o fator de reconhecimento materno (figura 6). Embora seja sabido que existe, este último ainda não foi identificado, mas foi estabelecido que é da natureza proteica e seu principal efeito é a inibição da produção endometrial de PGF₂α, mediante a redução na formação do receptores de ocitocina; desta forma, evita-se o início do sinal luteolítico. É interessante notar que nesta espécie a ocitocina não é de origem lútea e sim endometrial. Primatas Ao contrário das espécies domésticas mencionadas, o mecanismo de ação do sinal de reconhecimento materno em primatas é luteotrópico. No humano, o embrião produz gonadotrofina coriônica humana (hCG) após o início da implantação (dias 6 a 8). A hCG estende a vida funcional do CL por meio de sua ligação a receptores lúteos para LH, estimulando assim a liberação de progesterona. Este efeito permite a “sobrevivência” do CL pelo menos até o momento em que a produção de progesterona é transferida para a placenta para levar a gestação a termo. Carnívoros Na cadela não é necessário o reconhecimento da gestação, já que normalmente o corpo lúteo tem uma vida média maior que a duração da gestação. Como na égua, a migração dos embriões através do útero antes da implantação pode favorecer o reconhecimento materno. Adicionalmente, tem sido descrito que durante o período antes da implantação (< 10 dias depois da ovulação), há um aumento na expressão de genes relacionados com a imunomodulação local (IFN-γ, IL-4 e CD8+), que não estão presentes em cadelas durante o diestro. A produção de IFN-γ por parte do embrião canino, como em outras espécies, pode estar envolvida na implantação ou o reconheci- mento da gestação, mas até o momento não foi demonstrado de forma inequívoca. Na gata doméstica, o fator que favorece o reconhecimento materno da gestação ainda não foi descrito. Temos que lembrar que seja qual for o mecanismo envolvido, a produção do sinal embrionário de reconhecimento materno da gestação é importante, já que a contínua presença de progesterona na circulação materna, faz possível que ocorra o desenvolvimento precoce do embrião e eventualmente a implantação, com a formação do órgão temporal mais importante para o desenvolvimento fetal: a placenta. Resumindo, o sinal enviado pelo embrião deve ser dado antes do útero começar a secretar PGF2a, hormônio que causa a destruição do corpo lúteo produtor da progesterona necessária para a gestação. O embrião deve secretar algumas substâncias (denominadas EPF: Early Pregnant Factors/fatores de gestação precoce) que capte o endométrio materno e sirva para evitar a ação luteolítica da PGF2a. Na porca, em vez de ser evitada a secreção de PGF2a, o referido hormônio é “sequestrado na luz do útero” e, desta forma, passa a secretar-se em forma exócrina, sem ter efeito sobre o corpo lúteo. No bovino, o reconhecimento materno da gestação é o processo fisiológico no qual o embrião, por meio de sinais moleculares como a secreção de interferon-τ (IFN-τ), anuncia sua presença no trato reprodutivo materno a fim de evitar que seja desencadeado o mecanismo luteolítico exercido pela PGF2a sobre o corpo lúteo. PLACENTAÇÃO Nos mamíferos domésticos, o processo de implantação é gradual e prolongado, e ocorre paralelamente a processos como a gastrulação e a formação de membranas extra- embrionárias: saco vitelino, âmnio, alantóides e córion. A formação das membranas extraembrionárias nos mamíferos eutérios, ou seja, aqueles que formam uma placenta completa, é um processo indispensável que permite ao embrião aderir-se ou implantar-se ao endométrio materno. As quatro membranas extraembrionárias mencionadas são formadas a partir do trofoblasto, mesoderme e endoderme embrionários. O saco vitelino fornece nutrientes no desenvolvimento inicial do embrião e se converte em vestigial quando a gestação progride; tem origem no endoderma primitivo, estrutura que junta com o trofoblasto e o mesoderma, formam o córion e âmnions. O âmnion contém o líquido amniótico que está em contato direto com o embrião e é a membrana mais interna; ademais, protege o feto, proporciona lubrificação para o parto e serve como um depósito para urina e resíduos fetais. O córion, por outro lado, é a membrana mais externa do embrião e, portanto, é a que entra em contato direto com o endométrio uterino materno; se fixa ao útero, absorve nutrientes do útero, permite a troca gasosa materno/fetal e produz hormônios. O alantóide se origina de uma evaginação do intestino primitivo e é de onde surge o sistema vascular da placenta fetal; a fusão com o córion (placenta cotiledonária), carrega os vasos sanguíneos do cordão umbilical, que liga o feto com o alantóide e é um reservatório de nutrientes e resíduos. Conforme o embrião se desenvolve, o saco vitelino regride e o alantóide se enche de líquido, pelo que este último se funde com o córion para formar o corioalantóides, que se torna a membrana mais externa e, portanto, a porção fetal do placenta. A placenta é um órgão temporário que representa uma interface através da qual realiza a troca bidirecional de nutrientes, gases, hormônios e outras substâncias entre a mãe e o feto. A unidade funcional da placenta são as vilosidades corioalantóicas, as quais são projeções pequenas dos corioalantóides que se interdigitam com o endométrio uterino, cuja superfície de absorção permite essa troca. A placenta é um órgão endócrino capaz de produzir uma gama de hormônios que ajudam a controlar o ambiente uterino, favorecendo o desenvolvimento do feto, além disso possui um papel importante no momento do parto. Nas diferentes espécies a placenta tem características particulares, pelo qual existem várias classificações, de acordo com a sua posição uterina, a distribuição das vilosidades corioalantóicas e a sua histologia. Posição uterina Refere-se à posição do concepto em relação ao lúmen uterino (figura 7). Central: O concepto ao ser implantado permanece em contato com o lúmen do útero. A maioria das espécies domésticas de importância veterinária estão dentro desta classificação. Excêntrica: O concepto penetra parcialmente o endométrio materno, mas mantém um certo contato com o lúmen uterino. Os roedores (ratos e ratos) e a coelha possuem este tipo de placentação. Intersticial: O embrião invade o endométrio, perde contato com o lúmen uterino, e ao crescer o lúmen uterino se oblitera. Os humanos e a maioria dos primatas mostram este tipo de placenta. Distribuição das vilosidades As vilosidades que formam a interface materno-fetal podem estar distribuídas de maneira diferente ao longo da superfície dos corioalantóides, pelo qual a placenta pode ser classificada como (figura 8): Difusa: Neste tipo de placenta as vilosidades estão distribuídas ao comprimento de toda a superfície do córion (corioalantóides) de maneira uniforme. As placentas de suínos e equinos se enquadram nesta classificação, embora, nesta última espécie, as vilosidades formem estruturas mais ramificadas, que são chamadas microcotilédones (figura 10). Zonal: Esta placenta se apresenta nos carnívoros domésticos, tanto caninos como felinos. As vilosidades que determinam a zona de troca de nutrientes e resíduos, e de ligação com o endométrio são delimitadas de forma a formar uma cintura central em torno do feto (figura 9). Distingue-se também uma segunda região chamada paraplacenta, que se localiza em ambos lados deste “cinto”, e do qual a função não é inteiramente conhecida, embora sabe-se que desempenha um papel importante na troca de ferro da mãe para o feto. As extremidades laterais dos corioalantóides nestas placentas não possuem vilosidades por isso não se ligam ao endométrio. Uma terceira região é a zona transparente nas extremidades distais do córion que tem pouca vascularização. Esta zona pode estar envolvida na absorção de materiais diretamente do lúmen uterino (figura 11). Cotiledonária: É o tipo de placentação que se encontra presente nos ruminantes (ovinos, caprinos e bovinos). As vilosidades coriônicas nestas espécies são agrupadas em pequenas áreas do córion chamadas cotilédones, que se interdigitam e fundem-se parcialmente com locais delimitados no endométrio chamados carúnculas, formando, em conjunto, estruturas conhecidas como placentomas. Cabe destacar que as carúnculas carecem de glândulas endometriais, que só estão presentes nas porções inter-carun- culares do endométrio. Os placentomas, por sua vez, são altamente vascularizados e são remodelados com o progresso da gestação, ramificando-se para aumentar a superfície de troca e o fluxo sanguíneo para aumentar os requisitos do feto em crescimento. Nas zonas inter-carunculares, a placenta é ligada ao endométrio por meio de sistemas de adesão superficial que envolvem glicoproteínas. Acredita-se que a adesão do concepto com o endométrio (carúnculas) é estabelecida em torno de 30 dias em ovinos e 40 dias em bovinos. (figuras 13 a 17). Discoidal: Nestas placentas, as vilosidades agrupam-se numa área circular ou oval, formando uma estrutura discoidal. Este tipo de placenta é encontrada principal- mente em coelhas, roedores e primatas, incluindo os humanos. Histologicamente Esta classificação considera o número de camadas de tecido que compõem a placenta e que separam a circulação materna da circulação fetal (tabela 3). O número máximo é de seis camadas, três do lado fetal (córion, tecido intersticial e endotélio do vaso sanguíneo) e três do lado materno (epitélio endometrial, tecido intersticial e endotélio vascular) (figura 19 e tabela 3). O modo de distinguir e nomear os diferentes tipos de placenta nesta classificação é usando como prefixo a camada materna que está em contato com o córion fetal. As diferentes placentas baseados em sua histologia são as seguintes (figura 19): Epiteliocorial: É o menos íntimo entre os tipos de placentas (figura 20). Estas placentas conservam intactas as seis camadas de tecido, portanto que mantêm as circulações materna e fetal mais separadas, e consideradas como as mais impermeáveis. Este tipo de placenta está presente na porca e égua. Lembre-se de que as placentas da porca e da égua são diferentes e as vilosidades ocupam uma grande proporção da área de superfície do córion (figura 19 A). Também apresenta-se nos ruminantes, no entanto, as placentas dos ruminantes apresentam algumas características particulares que as colocam como um subgrupo e se chamam sinepiteliocorial ou sindesmocorial (figura 19 B). Na vaca, este tipo apresenta-se nos primeiros 2-3 meses de gestação. Além da característica de erosão parcial do epitélio endometrial, um tipo de célula único é encontrado na placenta de ruminantes. Essas células são chamadas células gigantes binucleadas. Como o nome indica, elas são caracterizadas como bastante grandes e com dois núcleos. Na placenta dos ruminantes, algumas células do epitélio coriônico conhecidas como células binucleadas, se fundem com algumas células do epitélio endometrial, criando inicialmente células gigantes trinucleadas e mais tarde placas ou sincícios multinucleados. Estes sincícios têm em consequência uma origem tanto fetal como materna, que criam lugares delimitados nos quais em vez de existir intacta uma camada de epitélio coriônico e outra de epitélio endometrial, encontra-se uma só camada que combina as duas origens. As células gigantes binucleadas migram e mudam seu número ao longo da gestação em forma dinâmica. Este tipo celular é importante porque secretam uma variedade de hormônios. Células gigantes binucleadas aparecem por volta do dia 14 na ovelha e entre os dias 18 e 20 na vaca. Endoteliocorial: 5 camadas. Neste tipo de placentação o córion fetal está em contato direto com o endotélio vascular do endométrio graças à erosão do epitélio e do tecido conectivo endometrial (tecido intersticial) durante a implantação (figura 19 C). De modo que o intercâmbio de substâncias e resíduos só requer atravessar quatro camadas de tecidos. Este tipo de placenta é presente principalmente em cães e felinos. Nota-se nas figuras 19 C e 21 que este tipo de placenta é mais íntimo do que a placenta epiteliocorial porque o epitélio endometrial não existe mais. Hemocorial: 3 camadas (figura 22). Aqui o epitélio coriônico está intacto e entra em contato direto com o sangue materno em regiões onde formam reservatórios de sangue semelhantes a poços (figura 19 D). O intercâmbio de substâncias e resíduos entre a mãe e o feto é mais direto uma vez que é necessário atravessar apenas três camadas para chegar até à circulação fetal. Algumas espécies de primatas, incluindo o ser humano e os roedores possuem este tipo de placentação. MEMBRANAS EXTRAEMBRIONÁRIAS EM AVES Ao mesmo tempo que se estabelece o corpo embrionário e os esboços de cada um dos órgãos começam a gerar-se, torna-se imperioso garantir a sobrevivência do embrião. Tenha-se em conta que nas aves todo o necessário para o desenvolvimento é encontrado no ovo pelo que deve-se reforçar a eficácia das estruturas criadas para garantir o objetivo a que se destina. O exterior é fornecido apenas com o O2; emite CO2 e vapor de água no exterior (perda de 15% da água durante a incubação inicial). Além disso, o neonato não é imaturo, como nos anfíbios, mas está em um estádio maduro juvenil. Como indicado, são quatro as problemáticas a que deve fazer frente o embrião: prover-se de um meio que garanta o desenvolvimento volumétrico, amortecendo os movimentos físicos excessivos que possam traumatizá-lo e evitar a dessecação; assegurar que os nutrientes (vitelo e albúmen) sejam incorporados de forma correta no interior do embrião; assegurar o intercâmbio de gases; e eliminar substâncias tóxicas derivadas do metabolismo proteico. Para atender estas necessidades são desenvolvidas uma série de membranas extrambrionárias que se vão expandindo progressivamente pelo interior do ovo. A dureza da casca e sua relativa impermeabilidade protege-o igualmente da intempérie terrestre. -/- Figura 23: Evolução das membranas extraembrionárias de galinha (3 e 10 dias de incubação). -/- Saco vitelino: o saco vitelino é a primeira membrana extraembrionária em formação. Aparece como consequência direta da gastrulação: as camadas germinativas que se formam ao nível do disco embrionário expandem-se progressivamente contornando o vitelo. Assim, as células provenientes da área opaca (equivalente ao trofoblasto dos mamíferos) migram sobre o vitelo, terminando quase por cobrir, o mesmo ocorre com o endoderma mais internamente, formando-se assim um saco bilaminar. Posteriormente, o mesoderma se interpõe entre ambos, progredindo igualmente no sentido distal, rodeando o endoderma e aderindo-se ao mesmo e ao equivalente de trofoblasto. Ao estabelecer-se o celoma, o saco é constituído pelo endoderma e folha esplâncnica do mesoderma lateral. Este mesoderma vai progredindo no sentido distal e se vasculariza profunda- mente; os vasos distais se anastomosam formando um anel vascular denominado seio terminal, que marca o limite do mesoderma em expansão. Assim, sobre o vitelo é distinguível um área distal não vascularizada (área vitelina) e uma área proximal vascularizada (área vasculosa) que vai ficando progressivamente maior. Ao sexto dia de incubação mais da metade da superfície do vitelo foi envolvido pelo mesoderma. Os nutrientes do vitelo são absorvidos e desdobrados a componentes mais simples por enzimas produzidas pelo endoderma, sendo incorporados aos vasos vitelinos que os veicularão até o coração, que os impulsionará a todo o embrião. Durante a fase embrionária (até ao sexto dia de incubação), o oxigênio do exterior chega até a área vasculosa por difusão, incorporando-se daqui ao embrião; além disso, durante a primeira semana, as alterações na composição e volume do vitelo fazem que se disponha flutuando sobre o albúmen, o que faz com que a área vasculosa fique em contato com a casca, favorecendo-se assim a respiração. O intestino primitivo se instaura a partir das porções mais proximais do saco vitelino à vez que o corpo é fechado (2º-3º dia). O saco vitelino vai regredindo à medida que se vão esgotando os nutrientes do vitelo que aloja. Pouco antes do nascimento é incorporado à cavidade corporal como divertículo vitelino que fica unido ao jejuno; o divertículo vitelino persiste até seis dias após o nascimento, constituindo uma fonte adicional de nutrientes. -/- Figura 24: Feto de galinho ao fim, perto de ser eclodido. -/- mnios: no segundo dia (-30 horas) de incubação se formam as dobras amnióticas na somatopleura extraembrionária, perto do disco embrionário. Progridem dorsalmente, terminando por convergir e fundir-se cerca de 72 horas de incubação, coincidindo com o fechamento corporal, assim sendo constituído o âmnios, que terminará perdendo todo o contato com o córion. A cavidade amniótica que limita está cheia de um líquido seroso que garante que o embrião seja desenvolvido em um meio aquoso; este líquido é secretado pelo âmnios, mas também composto por substâncias formadas pelos rins, cavidade oral e aparelho respiratório. Córion: após a formação do celoma e o estabelecimento e fusão das dobras amnióticas, a parte da somatopleura extraembrionária que fica mais periférica constitui o córion (também denominado serosa nas aves); permanece formada pela área opaca expandida e mesoderma somático. Progressivamente vai aderindo-se à membrana testácea interna deslocando o albúmen; sobre o dia 12 termina por cobrir toda a superfície interna da casca. Intervém na troca gasosa com o meio ambiente através dos poros da casca e na captação do cálcio desta. Alantóides: o alantóide inicia a sua formação no dia 3 de incubação. Cresce rapidamente, ocupando o espaço exocelômico, terminando por cobrir o âmnios e saco vitelino. Progressivamente, entre os dias 4 a 10, sua parte mais externa se funde com o córion, formando-se o alantocórion, membrana trilaminar que cobrirá a superfície interna da casca, aderindo-se à membrana testácea interna, cujo mesoderma (esplâncnico) se vasculariza intensamente. A partir do dia 7 substitui completamente a área vasculosa como órgão respiratório, sendo garantido o aumento gradual das necessidades de troca gasosa na fase fetal do desenvolvimento (desde o dia 8), de rápido crescimento. A capacidade de capilarização desta membrana é muito maior do que a do saco vitelino. Na cavidade alantóica acumula-se a urina produzida pelos rins, afastando os produtos tóxicos do embrião; a membrana também age sobre este fluido intervindo na manutenção do equilíbrio hídrico e mineral do embrião. -/- Figura 25: Formação do saco vitelino. Limite entre a área vascular e avascular. Seio terminal. -/- O albúmen perde água rapidamente e torna-se menos volumoso e mais viscoso, terminando por desaparecer progressivamente. A ligação do alantocórion à membrana testácea interna faz com que seja marginalizado para uma posição periférica, no polo agudo do ovo. Aqui, o alantocórion que o rodeia constitui o saco do albúmen. O albúmen é a principal fonte de água e proteínas. A água é incorporada ao vitelo, o que, ao tornar-se mais volumoso, provoca que, entre os dias 3 e 4, se rompa a membrana vitelina; apenas restos mortais devem permanecer entre o saco vitelino e o albúmen. Dentro do saco vitelino, a água se acumula principalmente sob o embrião -fluido subembrionário-; este fluido atinge o seu volume máximo (15 ml) no dia 6. As proteínas serão incorporadas principalmente a partir de no dia 12, seja através do saco vitelino, do saco do albúmen ou por ingestão de líquido amniótico, dada a comunicação seroamniótica que se estabelece. Na galinha, a eclosão ocorre aos 21 dias de incubação. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- Anotações de aulas de Embriologia Básica, Prof. Dr. Edson João da Silva, UFRPE, 2021. BAZER, Fuller W. et al. Novel pathways for implantation and establishment and maintenance of pregnancy in mammals. MHR: Basic science of reproductive medicine, v. 16, n. 3, p. 135-152, 2009. CARTER, Anthony M. Evolution of placental function in mammals: the molecular basis of gas and nutrient transfer, hormone secretion, and immune responses. Physiological Reviews, 2012. CARTER, A. M.; ENDERS, A. C. Placentation in mammals: Definitive placenta, yolk sac, and paraplacenta. Theriogenology, v. 86, n. 1, p. 278-287, 2016. CONSTANTINESCU, G.M.; SCHATTEN, H. Comparative reproductive biology. Carlton: Blackwell Publishing, 2007. 402p. Avicultura: Formação do Ovo. Desenvolvimento Embrionário e Diferenciação Sexual nos Animais Domésticos. Disponível em:. Acesso em: Dezembro de 2021. 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Defina e caracterize os meios de reconhecimento materno da gestação (RMG) nos animais domésticos. -/- 6. O que diferencia o RMG em ruminantes e suínos? -/- 7. Qual o papel do estradiol no RMG em porcas? O que ocorre quando a porca não fica gestante? -/- 8. Explique o RMG em cães e gatos. -/- 9. Defina placentação e sua importância para a reprodução dos animais domésticos. -/- 10. Quais são as classificações da placentação? Classifique a placentação das fêmeas domésticas. -/- 11. Caracterize e diferencie o processo de placentação em fêmeas domésticas. -/- 12. Observe a figura e responda o que se pede:. (shrink)

The development of personal technologies has recently shifted from devices that seek to capture user attention to those that aim to improve user well-being. Digital wellness technologies use the same attractive qualities of other persuasive apps to motivate users towards behaviors that are personally and socially valuable, such as exercise, wealth-management, and meaningful communication. While these aims are certainly an improvement over the market-driven motivations of earlier technologies, they retain their predecessors’ focus on influencing user behavior as a primary metric (...) of success. Digital wellness technologies are still persuasive technologies, and they do not evade concerns over whether their influence on users is ethically justified. In this paper, we describe several ethical frameworks with which to assess the justification of digital wellness technologies’ influence on users. We propose that while some technologies help users to complete tasks and satisfy immediate preferences, other technologies encourage users to reflect on the values underlying their habits and teach them to evaluate their lives’ competing demands. While the former approach to digital wellness technology is not unethical, we propose that the latter approach is more likely to lead to skillful user engagement with technology. (shrink)

INTRODUÇÃO O anestro pós-parto é o período após o parto no qual a fêmea não apresenta ciclos estrais (atividade cíclica). Na vaca leiteira, o parto é seguido de um período de inatividade ovariana de duração variável, que é principalmente afetada pelo estado nutricional, produção leiteira, ganho ou perda de condição corporal antes e depois do parto, e por condições patológicas como hipoplasia dos ovários, cistos ovarianos, mumificação uterina, piometra entre outras, além, também, de condições ambientais como instalações que podem causar (...) estresse etc. 1. Controle neuroendócrino do anestro Entre os 12 e 15 dias pós-parto, as células gonadotróficas presentes na adenohipófise começam a produzir e secretar o FSH (hormônio folículo estimulante), o qual estimula a primeira onda folicular; entretanto, nenhum folículo dominante do(s) ovário(s) chega a completar seu desenvolvimento devido à carência de estímulo apropriado do LH (hormônio luteinizante) que também é produzido pelas mesmas células e que deve estar presente em altas concentrações. Nas 2 primeiras semanas pós-parto (primeiros 15 dias), as concentrações circulantes de LH são baixas, o que se deve à ausência de reservas do LH e à incapacidade temporal da hipófise para responder ao estímulo da GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina). Entre os dias 15 e 20 pós-parto, a hipófise aumenta a sua capacidade para responder ao GnRH; entretanto, o estabelecimento do padrão de secreção do LH adequado para estimular a maturação e a ovulação do folículo dominante das primeiras ondas foliculares depende fundamentalmente do balanço energético. 2. Fatores que determinam o início da atividade ovariana pós-parto Na vaca leiteira, é frequente que algum dos primeiros folículos dominantes que se desenvolvem durante as primeiras duas ou três semanas complete a sua maturação e chegue à ovulação, isto é, madure e ovule. O fator limitante para o reinício da atividade ovariana é o balanço energético negativo (BEN). No gado leiteiro, o consumo de matéria seca (CMS), após o parto, deverá ser aumentado em até quatro vezes, para cobrir a demanda de nutrientes para a produção de leite e mantença; no entanto, a vaca é incapaz de consumir a exigência de matéria seca, por isso recorre a suas reservas de gordura e proteína, e cai em BEN. As vacas que consomem menos matéria seca, produzem menos leite, têm um BEN mais profundo e o período do parto à primeira ovulação é maior. O nível mais baixo do BEN é alcançado entre os 10 a 20 dias pós-parto e a vaca continua em BEN até os 70 a 80 dias pós-parto e, em alguns casos, até aos 100 dias pós-parto (vacas primíparas). Entretanto, mesmo com BEN, uma proporção elevada das vacas inicia sua atividade ovariana normal nas primeiras 8 semanas pós-parto. As vacas que alcançam um nível baixo de BEN rapidamente e saem deste ponto mínimo de forma rápida, iniciam sua atividade ovariana mais rápido também (20 a 30 dias pós-parto) do que aquelas que têm um BEN mais profundo e duradouro, essas muitas vezes permanecem em anestro aos 70 dias pós-parto (figura 1). As mudanças na condição corporal estão correlacionadas positivamente com as concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina; assim, a maior qualificação da condição corporal é maior mediante a concentração sérica desses hormônios, que atuam principalmente como sinais que chegam ao hipotálamo e modificam a frequência de secreção do GnRH e, consequentemente, de LH. A leptina é um hormônio que é produzido pelos adipócitos e tem sido proposto que sua concentração é o sinal mais importante de alterações de condição corporal. A transição do anestro para a ciclicidade coincide com um aumento das concentrações séricas de insulina, IGF-I e leptina. Além das mensagens dadas pelos hormônios supracitados, outras substâncias presentes no sangue fornecem informações sobre o estado metabólico do animal. Por exemplo, os ácidos graxos não esterificados e o β-hidroxibutirato são indicadores da mobilização e utilização da gordura corporal; assim, o aumento destas substâncias proporciona uma mensagem inibidora de reprodução. O intervalo médio entre o parto e a primeira ovulação, em vacas leiteiras em sistemas de produção não intensiva, é em torno de 30 dias; enquanto em vacas em sistemas de produção intensiva, é de 40 dias. Deve-se sinalar que é comum aos 70 dias pós-parto, que 20% das vacas ainda não ovulem. Verifica-se frequentemente que as vacas leiteiras desenvolvem folículos que crescem mais que os folículos ovulatórios, os quais convertem em cistos foliculares. Esta condição está associada com insensibilidade do hipotálamo ao retorno positivo do estradiol, o que não desencadeia o pico pré-ovulatório de LH (figura 2). 3. O corpo lúteo dos primeiros ciclos pós-parto Durante um ciclo estral o corpo lúteo tem uma meia-vida fisiológica de 12 a 14 dias; no entanto, na primeira ovulação pós-parto cerca de 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta (<10 dias), 30% de vida longa (21 a 50 dias) e 45% da vida normal (11 a 20 dias). A regressão prematura do corpo lúteo é uma condição frequente nos ruminantes no primeiro ciclo estral, da transição do anestro à ciclicidade. Ou seja, na vaca é frequente que no primeiro ciclo de pós-parto e da puberdade sejam ciclos curtos; isto deve-se à liberação antecipada da PGF2α. Por outro lado, a causa dos corpos lúteos de vida longa (corpos lúteos persistentes) não é clara, mas está relacionada com alterações na secreção da PGF2α devido a infecções uterinas (tabela 1). 4. Anestro patológico 4.1 Alterações do aparelho genital que causam anestro Na vaca foi calculado que as alterações do aparelho genital que afetam a atividade ovariana representam apenas 10% do total das causas de anestro. Entre as alterações do aparelho genital se encontram os cistos foliculares, cistos luteinizados, aplasia segmentar, piometra e mumificação fetal. . 4.2 Cistos foliculares Os cistos foliculares são a patologia ovariana mais comum nos bovinos leiteiros, causando perdas econômicas devido ao atraso do período do parto ao primeiro serviço, pelo custo dos tratamentos e pelo risco que têm as vacas de serem descartadas. A incidência aumentou à medida que a produção de leite se intensificou. Entre 5 e 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias do pós-parto; no entanto, cerca de 60% destas se recuperam espontaneamente. Sinais clínicos de vacas com cistos foliculares descritos na literatura são: ninfomania, ciclos curtos, masculinização e relaxamento dos ligamentos pélvicos. Atualmente uma alta proporção de vacas com cistos foliculares apresentam anestro. Por muitos anos um cisto folicular foi definido como um folículo com um diâmetro de 2,5 mm, presente em um ou em ambos os ovários durante um período mínimo de 10 dias, na ausência de um corpo lúteo. Os conhecimentos atuais modificaram o conceito clássico; assim, nem todos os cistos foliculares têm um diâmetro de 2,5 mm; além disso, alguns podem persistir mais de 10 dias. Outros são estruturas dinâmicas, que sofrem regressão e podem ser substituídas por novos cistos. Por esta razão, a definição mais precisa e técnica de um cisto folicular é: folículo de um diâmetro, de pelo menos 20 mm, que está presente em um ou ambos os ovários na ausência de tecido lúteo que interfere com o ciclo estral normal (figura 3). A patogênese dos cistos foliculares não é conhecida. Propõe-se que as vacas que desenvolvem esta patologia têm uma anomalia nos mecanismos de retroalimentação entre o hipotálamo e a hipófise, em conjunto com uma disfunção a nível folicular. É pesquisado e sugerido que em vacas com cistos foliculares, o pico pré-ovulatório de LH não ocorre ou é de menor amplitude, ou não tem uma relação síncrona com o amadurecimento do folículo, o que provoca a falha ovulatória. A alteração na secreção de LH pode obedecer a falta de sensibilidade do hipotálamo ao feedback positivo de estrogênio. Observa-se também que algumas anormalidades a nível folicular, tais como alterações na síntese de hormônios esteroides e uma menor sensibilidade à LH, podem contribuir com a patogenia. Uma vez que o cisto folicular foi estabelecido, observou-se um aumento na frequência de secreção pulsátil de LH, o que contribui com a persistência desta patologia. Existem fatores associados com a incidência de cistos foliculares que, de acordo com a patogenia proposta, podem influenciar ao nível do eixo hipotálamo-hipófise-ovário. Os cistos foliculares ocorrem principalmente durante a transição do anestro pós-parto para a ciclicidade. Neste período as vacas estão em BEN, e tem sido observado que as vacas que sofrem de um BEN mais profundo tendem a apresentar uma incidência maior de cistos foliculares. Por outra parte, há uma correlação positiva entre a produção de leite e a incidência de cistos, o que indica que as vacas que produzem mais leite têm maior risco de sofrer com esta patologia. Também existem outros fatores relacionados com a incidência de cistos foliculares tais como estresse, genéticos, infecções uterinas, estresse calórico e presença de fitoestrogênios na dieta (tabela 2). O tratamento indicado consiste na administração do GnRH, que provoca a luteinização do cisto. É recomendável a combinação com uma dose luteolítica de PGF2α, 7 a 10 dias depois da injeção de GnRH. Também é indicado o tratamento com hCG em vez de GnRH. Em alguns estudos foi possível integrar vacas com cistos foliculares em programas de sincronização da ovulação e inseminação em tempo fixo, com resultados aceitáveis de fertilidade (figura 4). 4.3 Cistos luteinizados Esse tipo de cisto pode se desenvolver a partir de um cisto folicular, também ocorre quando o saco libera um óvulo e, em seguida, se fecha novamente e enche-se de líquido. O tecido luteinizado produz progestágenos do qual os sinais incluem anestro persistente. São bastante mais raros e originam-se pelo contínuo aumento do espaço cavitário central normalmente existente nos corpos lúteos (figura 5). Normalmente, a parede do cisto contém células lúteogranulosas grandes e células tecaluteais pequenas. Se diferenciam com dificuldade de corpos lúteos recém-formados durante o período em que ainda possuem um antro. Os cistos luteínicos únicos, pelo menos os menores, necessitam de importância clínica. Se os cistos são funcionais, a sintomatologia mais destacada é o anestro ou pseudogestação. É preciso lembrar que esses cistos agem como uma fonte de secreção contínua de progesterona, diminuindo assim a resistência do útero a infecções, podendo desencadear-se uma endometrite (figura 6). Se eles forem diagnosticados é recomendável a administração de PGF2α. 4.4 Aplasia segmentar As vacas com esta condição podem gestar quando a ovulação ocorre do lado do corno uterino presente. Se a ovulação acontece do lado onde falta o corno uterino causa anestro. 4.5 Piometra A piometra, por definição, é a acumulação de material purulento no interior da luz uterina que ocorrem geralmente durante ou imediatamente após o período de domínio da progesterona. É uma condição que ocorre mais frequentemente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, algumas vacas em anestro que são revisadas no dia 50 pós-parto chegam a ter piometra. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 5. Anestro relacionado com o tempo de serviço O anestro em bovinos também é classificado como anestro pré-serviço e pós-serviço. 5.1 Anestro pré-serviço Inclui vacas e novilhas que não tenham mostrado estro, isto é, manifestado cio, no período em que devem ser servidas. Em alguns estudos observou-se que o anestro antes do serviço pode afetar até 50% das vacas elegíveis para apresentar estro. 5.1 Anestro pós-serviço Neste grupo incluem-se as vacas que não retornam ao estro, ou seja, que não retornaram ao cio, 21 dias depois da inseminação e não estão prenhes. Essas vacas são conhecidas como vacas fantasma (The Phantom Cow). A causa principal do atraso do retorno ao estro é a baixa eficiência na detecção de estros; mas também foram descritas outras causas como: inseminação em um estro anovulatório, inseminação em tempo fixo em vacas em anestro, suspensão da ciclicidade após o serviço, fases lúteas longas e morte embrionária. O diagnóstico precoce da gestação é de grande ajuda para conhecer oportunamente o número de fêmeas que não estão prenhes. A ecografia no trigésimo dia pós-inseminação adianta, pelo menos 10 dias, a ressincronização de vacas vazias. 6. Falso anestro ou anestro funcional Este causa as maiores perdas econômicas de caráter reprodutivo em rebanhos leiteiros, e refere-se às vacas que estão ciclando, mas não são observadas em estro pelos trabalhadores. É um dos maiores problemas dentro de um sistema de criação extensivo e, às vezes, semiintensivo, uma vez que é de suma importância a observação técnica e precisa do comportamento da vaca para observar o possível retorno ao cio ou não. 7. Manejo da vaca anéstrica A probabilidade de que a vaca seja inseminada oportunamente depende da eficiência da detecção de estros. É comum que a metade das vacas apresentem estro e não sejam observadas, por essa razão, muitas não são inseminadas uma vez que termina o período de espera voluntária. Por outro lado, há vacas que, por causas patológicas ou por seu estado metabólico, ainda estão em anestro depois que termina o período voluntário de espera. Para identificar as causas da ausência de estros, todas as vacas que não tenham sido inseminadas no dia 60 pós-parto, devem ser revisadas por via retal para aplicar o tratamento ou manejo pertinentes. Durante esta revisão é dada especial atenção às características do útero e nas estruturas ovarianas, já que daqui depende o manejo subsequente. A palpação começa no útero; neste é importante determinar se não há gestação. Posteriormente, avalia-se sua consistência que pode ser normal, edematosa ou turgente. Depois de avaliar o útero procede-se a palpação dos ovários, começando com o direito e, em seguida, esquerdo. Abaixo estão descritas as diferentes descobertas que podem ser encontradas na literatura e seu tratamento ou manejo. O registo dos resultados à palpação é feito através de chaves reprodutivas. 7.1 UN CLD2-3 FE10 Útero normal (UN) com um corpo lúteo 2 ou 3 no ovário direito (CLD2-3) e um folículo no ovário esquerdo de 10 mm de diâmetro (FE10). A consistência normal do útero (é normal quando não há edema ou turgescência) é encontrado em vacas não prenhes durante o diestro, ou em vacas que estão em anestro. O CL 2 ou 3 é uma estrutura bem desenvolvida que deforma o ovário e em alguns casos representa mais de 50% da massa ovariana. Classificá-los como CL 2 ou 3 é uma apreciação subjetiva do tamanho do corpo lúteo e não tem significado prático, pois em qualquer dos casos o manejo é o mesmo. O CL indica que a vaca está em qualquer dia do diestro e, obviamente, indica que está ciclando. Durante o diestro pode-se encontrar folículos de tamanho diferente em qualquer um dos dois ovários, já que este depende das ondas de desenvolvimento folicular. É importante frisar que as estruturas mencionadas podem estar em ovários diferentes ou no mesmo ovário. O achado mais importante nesta fase é a presença do corpo lúteo o que permite o tratamento com a PGF2α, o que resulta na apresentação do estro nas próximas 48 a 120 horas. A presença de um corpo lúteo é o estado fisiológico que é mais frequentemente encontrado neste grupo de vacas, primeiro porque paradoxalmente a maior proporção de vacas em “anestro” está ciclando (anestro funcional) e, em segundo lugar, porque o diestro ocupa 65% dos dias do ciclo estral. 7.2 UE CLD1 FE10-15 Útero edematoso (UE) com um corpo lúteo 1 no ovário direito (CLD1) e um folículo 10 ou 15 mm de diâmetro no ovário esquerdo. O útero edematoso pode ser encontrado no proestro e metaestro. A presença do CL1 e um folículo grande indica que se trata de uma vaca que muito provavelmente é encontrado em proestro. A diferença entre um CL1 e um CL 2 ou 3 é basicamente o seu tamanho; um CL1 é uma estrutura pequena com consistência dura. As vacas que têm estas características devem ser marcadas para que os trabalhadores prestem mais atenção, já que apresentarão o estro nas próximas 48 a 72 horas. Se a vaca não apresentar estro nesse período, deverá ser palpada na semana seguinte. 7.3 UT DE FE10-15 Útero túrgido ou tonificado, ovário direito estático e ovário esquerdo com um folículo de 10 ou 15 mm de diâmetro. Estes achados, além da presença de muco estral, correspondem a uma vaca em estro. Frequentemente, na palpação das vacas do grupo de anestro, há vacas em estro; estas vacas deverão ser programadas para inseminação. 7.4 UE DE EE Útero estático e ovários estáticos. Estas observações correspondem a uma vaca em metaestro; esta decisão tem uma alta margem de erro uma vez que também pode corresponder a um animal no proestro ou em anestro verdadeiro. Um achado que permite ser mais bem sucedido no diagnóstico é a presença de sangue no muco cervical; neste caso, a presença de sangue indica, com certeza, que a vaca está em metaestro; no entanto, nem todas as vacas apresentam este sangramento. As vacas com estes achados devem ser palpadas sete dias depois para confirmar ou corrigir um primeiro diagnóstico. Se a primeira palpação foi correta, na segunda se encontrará um CL2-3. 7.5 UE CHD FE10 Útero edematoso, com corpo hemorrágico no ovário direito (CHD) e com folículo de 10 mm de diâmetro no ovário esquerdo. Estas observações são de uma vaca em metaestro. O corpo hemorrágico é considerado como a fase de transição entre o folículo e o corpo lúteo; o CH é palpado como uma estrutura com uma saliência em forma de papila e é muito suave ao toque. Será necessário esperar 4 ou 5 dias para que se converta num corpo lúteo maduro e assim destruí-lo com PGF2α. Na rotina, estas vacas são palpadas na seguinte revisão (sete dias depois). 7.6 UN DE EE Útero normal e ovários estáticos. Este caracteriza as vacas que estão no anestro verdadeiro. As vacas caem no anestro principalmente por se encontrar em balanço negativo de energia; este problema é mais grave em vacas de primeiro parto. O único tratamento eficaz consiste em melhorar o seu estado metabólico. Tratamentos hormonais não funcionam caso não seja resolvido primeiro o seu estado nutricional. 7.7 UN CFD EE Útero normal, cisto folicular no ovário direito e ovário esquerdo estático. Embora as vacas com cistos foliculares sejam caracterizadas por apresentar estros recorrentes, também chegam a apresentar anestro. O tratamento consiste na administração do GnRH ou hCG. 7.8 UN CLD EE Útero normal, cisto luteinizado no ovário direito e ovário esquerdo estático. Este cisto também é causado por uma deficiência na secreção de LH, só que neste caso a deficiência foi parcial, o que provoca um certo grau de luteinização. O cisto luteinizado é uma estrutura com mais de 20 mm de diâmetro de paredes grossas. O tratamento indicado é a administração de PGF2α. Na prática, é difícil diferenciar um cisto folicular de um luteinizado, pelo que o tratamento recomendado é, primeiro, a administração de GnRH ou hCG e sete dias depois é injetado PGF2α (figura 7). 7.9 Piometra CLD2-3 FE A piometra é uma condição que ocorre principalmente nos primeiros 30 dias pós-parto; no entanto, na revisão das vacas anéstricas são encontradas vacas com esta patologia. O tratamento indicado consiste na administração de PGF2α. 8. Tratamentos hormonais para indução da atividade ovariana O estabelecimento precoce da ciclicidade pós-parto favorece a involução uterina e está positivamente correlacionado com a fertilidade; ou seja, quanto mais ciclos estrais a vaca tenha antes da primeira inseminação, a percentagem de concepção é maior. Um tratamento utilizado para induzir a primeira ovulação pós-parto em vacas anéstricas, consiste na administração de GnRH quando à palpação retal se encontra um folículo grande (> 10 mm). Com isso se pretende fazer o folículo ovular e depois injeta-se PGF2α para provocar a regressão lútea. Outras combinações consistem na administração de GnRH e na inserção de dispositivos de liberação de progesterona e, ao retirar o progestágeno, injeta-se PGF2α (figura 8). No entanto, os tratamentos mencionados são de uso comum, não funcionam em todos os casos. Um requisito para se obter êxito é que as vacas devem ter boa condição corporal ou que estejam ganhando condição corporal. Embora os tratamentos hormonais possam ajudar em alguns casos, não deve-se esquecer que as causas do anestro não são corrigidos apenas com a administração de hormônios, já que a vaca não cicla porque toda a informação do estado metabólico que recebe o cérebro, indica que não o deve fazer. 9. Gonadotropina coriônica equina (eCG) Na égua, por volta do dia 30 de gestação, células do córion migram para o endométrio e formam umas estruturas conhecidas como copas endometriais. Entre o dia 40 e o dia 130 de gestação nestas estruturas é produzido o eCG (anteriormente conhecida como gonadotropina sérica da égua prenha ou PMSG, pela sua abreviatura em inglês). Na égua esse hormônio tem atividade de LH pelo qual estimula a função do corpo lúteo e promove a formação de corpos lúteos acessórios. Nos ruminantes, o eCG se une aos receptores de LH e FSH do folículo, estimulando o desenvolvimento folicular, e no corpo lúteo estimula a secreção de progesterona. O eCG tem sido utilizado com a finalidade de superovulação e em vacas de corte sob anestro é incluído em programas com progestágenos para induzir ciclicidade. Nestes programas é injetado eCG no momento da remoção do progestágeno, o que favorece o desenvolvimento folicular e apresentação do estro. Em rebanhos leiteiros na Nova Zelândia tem sido incrementado a taxa de prenhez sem aumentar a proporção de partos gêmeos, através da injeção de eCG na remoção do dispositivo de libertação de progesterona em programas combinados com a injeção de benzoato de estradiol. RESUMO ➢ Transcorrem 15 dias pós-parto para que a hipófase responda ao hormônio GnRH. ➢ Entre os dias 12 e 15 pós-parto começa-se a secreção de FSH e iniciam as ondas foliculares. ➢ As vacas chegam ao ponto mais baixo de BEN entre os dias 15 e 20 pós-parto. ➢ As vacas iniciam a atividade ovariana normal, em média, após os 40 dias pós-parto. ➢ Aos 70 dias pós-parto é normal que 20% das vacas ainda estejam em anestro. ➢ Na primeira ovulação pós-parto 25% das vacas desenvolvem corpos lúteos de vida curta e 30% mostram corpos lúteos de vida longa (persistentes). ➢ As anormalidades do aparelho reprodutor são responsáveis por 10% das causas de anestro. ➢ 5 a 30% das vacas desenvolvem cistos foliculares nos primeiros 60 dias pós-parto e 60% destas se recuperam de forma espontânea. ➢ No dia 30 pós-inseminação é possível identificar vacas vazias mediante a ecografia e reservá-las para a ressincronização. ➢ A proteína B específica da gestação aparece no soro a partir do 15º dia de gestação. ➢ Para o diagnóstico precoce de gestação é recomendado medir a PSPB no dia 30 pósinseminação e em vacas com mais de 90 dias pós-parto. ➢ Entre os dias 50 e 60 pós-parto todas as vacas não servidas devem ser examinadas via retal para programar seu serviço. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMBROSE, Divakar J. Postpartum anestrus and its management in dairy cattle. Bovine Reproduction, p. 408-430, 2021. BALL, P. J. H.; PETERS, A. R. Reprodução em bovinos. São Paulo: SP, 2006. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. 2020. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Nutrição Sobre a Reprodução e Fertilidade dos Bovinos. DERIVAUX, Jules; BECKERS, Jean-François; ECTORS, Francis. L'anoestrus du postpartum. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift, v. 53, p. 215-229, 1984. ELLI, Massimiliano. Manual de reproducción en ganado vacuno. Zaragoza, ES: Servet Edit., 2005. FERNÁNDEZ DE CÓRDOBA DE LA BARRERA, Luis. Reproducción aplicada en el ganado bovino lechero. 1993. FERREIRA, A. de M. Reprodução da fêmea bovina: fisiologia aplicada e problemas mais comuns (causas e tratamentos). Juiz de Fora: Minas Gerais–Brasil, p. 422, 2010. GARVERICK, H. Allen. 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S232-S241, 2007. (shrink)

Things and Their Place in Theories Our talk of external things, our very notion of things, is just a conceptual apparatus that helps us to foresee and ...

TWENTIETH-CENTURY ETHICS. AFTER NIETZSCHE -/- Preface This book tells the story of twentieth-century ethics or, in more detail, it reconstructs the history of a discussion on the foundations of ethics which had a start with Nietzsche and Sidgwick, the leading proponents of late-nineteenth-century moral scepticism. During the first half of the century, the prevailing trends tended to exclude the possibility of normative ethics. On the Continent, the trend was to transform ethics into a philosophy of existence whose self-appointed task was (...) that of describing the human condition as consisting of choices, as unavoidable as arbitrary, without any attempt at providing criteria for making such choices. In the Anglo-Saxon countries, the heir of ethics was a philosophy of morality, that is, an analysis of the language of morality that intended to clarify valuations without trying to justify them. 1958 was the year of the normative turn that led to the Rehabilitation of practical philosophy, a turn followed by decades of controversies between distinct kinds of normative ethics: utilitarian, Kantian, virtue ethics. While the controversy was raging, a quiet revolution took place, that of applied ethics which surprisingly dissolved the controversy's very subject matter by providing methods for making convergence possible on intermediate principles even when no agreement was available about first principles. The normative turn and the revolution of applied ethics have led us, at the turn of the century, to a goal that was quite far from the starting point. Instead of scepticism and relativism that was the fashion at the beginning of the century, at the beginning of the third millennium impartial and universal moral arguments seem to hold the spot being supported, if not by a final rational foundation, at least by reasonableness, the most precious legacy of the Enlightenment. -/- ● TABLE OF CONTENTS -/- ● I Anglo-Saxon philosophy: naturalism 1. Dewey beyond evolutionism and utilitarianism 2. Dewey and anti-essentialist moral epistemology 3. Dewey and naturalist moral ontology 4. Dewey and normative ethics of conduct and function 5. Perry and semantic naturalism -/- ● II Anglo-Saxon philosophy: ideal utilitarianism and neo-intuitionism 1. Moore's critique of utilitarian empiricism 2. Moore on the naturalistic fallacy 3. Moore on the nature of intrinsic value 4. Moore on ideal utilitarianism 5. Prichard on the priority of the right over the good 6. Ross's coherentist moral epistemology 7. Ross's moral ontology: realism, pluralism, and non-naturalism 8. Ross's normative ethics of prima facie duties -/- The chapter reconstructs the background of ideas, concerns and intentions out of which Moore's early essays, the preliminary version, and then the final version of Principia Ethica originated. It stresses the role of religious concerns, as well as that of the Idealist legacy. It argues that PE is more a patchwork of somewhat diverging contributions than a unitary work, not to say the paradigm of a new school in Ethics. -/- ●III Anglo-Saxon philosophy: non-cognitivism 1. The Scandinavian School, the Vienna circle and proto-emotivism 2. Wittgenstein and the ineffability of ethics 3. Russell's and Ayer's radical emotivism 4. Stevenson and moderate emotivism 5. Stevenson and the pragmatics of moral language 6. Stevenson and the methods for solving ethical disagreement 7. Hare and prescriptivism The chapter reconstructs first the discussion after Moore. The naturalistic-fallacy argument was widely accepted but twisted to prove instead that the intuitive character of the definition of 'good', its non-cognitive meaning, in a first phase identified with 'emotive' meaning. Alfred Julius Ayer is indicated as a typical proponent of such non-cognitivist meta-ethics. More detailed discussion is dedicated to Bertrand Russell's ethics, a more nuanced and sophisticated doctrine, arguing that non-cognitivism does not condemn morality to arbitrariness and that the project of rational normative ethics is still possible, heading finally to the justification of a kind of non-hedonist utilitarianism. Stevenson's theory, another moderate version of emotivism is discussed at some length, showing how the author comes close to the discovery of the role of a pragmatic dimension of language as a basis for ethical argument. A section reconstructs the discussion from the Forties about Hume's law, mentioning Karl Popper's argument and Richard Hare's early non-cognitivist but non-emotivist doctrine named prescriptivism. -/- ●IV Anglo-Saxon philosophy: critics of non-cognitivism 1. Neo-naturalism and its objections to the naturalistic fallacy argument 2. Objections to Hume's law 3. Clarence Lewis and the pragmatic contradiction 4. Toulmin and the good reasons approach 5. Baier and moral reasons 5. Baier, social moralities and the absolute morality 6. Baier and the moral point of view 7. Baier and the contents of absolute ethics -/- ● V Continental philosophy: the philosophy of values 1. Max Weber and the polytheism of values 2. Phenomenology against psychologism and rationalism 3. Reinach and the theory of social acts 4. Scheler and the material ethics of values 5. Hartmann and the ontology of values 6. Plessner, Gehlen and the Philosophische Anthropologie -/- The chapter illustrates first the idea of phenomenology and the Husserl's project of a phenomenological ethic as illustrated in his 1908-1914 lectures. The key idea is dismissing psychology and trying to ground a new science of the apriori of action, within which a more restricted field of inquiry will be the science of right actions. Then the chapter illustrates the criticism of modern moral philosophy conducted in the 1920 lectures, where the main target is naturalism, understood in the Kantian meaning of primacy of common sense. The third point illustrate is Adolph Reinach's theory of social acts as a key the grounding of norms, a view that sketches the ideas 'discovered' later by Clarence I. Lewis, John Searle, Karl-Otto Apel and Jürgen Habermas. A final section discusses Nicolai Hartman, who always refused to define himself a phenomenologist and yet developed a more articulated and detailed theory of 'values' – with surprising affinities with George E. Moore - than philosophers such as Max Scheler, who claimed to be Husserl's legitimate heirs. -/- ● VI Continental philosophy: the critics of the philosophy of values 1. Freud, the Superego and Civilization 2. Heidegger on original ethos against ethics 3. Sartre and de Beauvoir on authenticity and ambiguity 4. Adorno and Horkheimer on emancipation and immoralism -/- ●VII Post-liberal theologians and religious thinkers 1. Barth on the autonomy of faith from ethics 2. Developments of Reformed moral theology after Barth 3. Bonhoeffer on the concrete divine command and ethics of penultimate realities 4. Developments of Reformed and Catholic moral theology after world war II 5. Baeck and the transformation of liberal Judaism 6. Rosenzweig against liberal Judaism 7. Buber and religion as the vital lymph of morality 8. Heschel and Judaism as a science of actions -/- The chapter examines the main protagonists of Christian theology and Jewish religious thinking in the twentieth century. It stresses how the main dilemmas of contemporary philosophical ethics lie at the root of the various path of inquiry taken by these thinkers. -/- ● VIII Normative ethics: neo-Utilitarianism 1. The discussion on act and rule utilitarianism 2. Hare on two-tiered preference utilitarianism 3. Harsanyi, Gauthier and rational choice ethics 4. Parfit, utilitarianism and the idea of a person 5. Brandt and indirect conscience utilitarianism -/- The chapter addresses the issue of the complex process of self-transformation Utilitarianism underwent after Sidgwick's and Moore's fatal criticism and the unexpected Phoenix-like process of rebirth of a doctrine refuted. Two examples give the reader a glimpse at this uproarious process. The first is Roy Harrod Wittgensteinian transformation of utilitarianism in pure normative ethics depurated from hedonism as well as from whatsoever theory of the good. This transformation results in preference utilitarianism combined with a 'Kantian' version of rule utilitarianism. The second is Richard Hare's two-level preference utilitarianism, where act utilitarianism plays the function of the eventual rational justification of moral judgments and rule-utilitarianism that of an action-guiding practical device. -/- ● IX Normative ethics: neo-Aristotelianism and virtue ethics 1. Hannah Arendt, action and judgement 2. Hans-Georg Gadamer and phronesis 3. Alasdair MacIntyre on practices, virtues, and traditions 5. Stuart Hampshire on deliberation 6. Bernard Williams and moral complexity 7. Feminist ethics -/- Sect 1 reconstructs the post-war rediscovery of ethics by many German thinkers and its culmination in the Sixties in the movement named 'Rehabilitation of practical philosophy' is described. Heidegger's most brilliant disciples were the promoters of this Rehabilitation. Hans-Georg Gadamer is a paradigmatic example. His reading of Aristotle's lesson I reconstructed, starting with Heidegger's lesson but then subtly subverting its outcome thanks to the recovery of the significant role of the notion of phronesis. Sect 3 discusses the three theses defended by Anscombe in 'Modern Moral Philosophy'. It argues that: a) her answer to the question "why should I be moral?" requires a solution of the problem of theodicy, and ignores any attempts to save the moral point of view without recourse to divine retribution; b) her notion of divine law is an odd one more neo-Augustinian than Biblical or Scholastic; c) her image of Kantian ethics and intuitionism is the impoverished image manufactured by consequentialist opponents for polemical purposes and that she seems strangely accept it; d) the difficulty of identifying the "relevant descriptions" of acts is not an argument in favour of an ethics of virtue and against consequentialism or Kantian ethics, and indeed the role of judgment in the latter is a response to the difficulties raised by the case of judgment concerning future action. The chapter gives a short look at further developments in the neo-naturalist current trough a reconstruction of Philippa Foot's and Peter Geach's critiques to the naturalist-fallacy argument and Alasdair MacIntyre's grand reconstruction of the origins and allegedly inevitable failure of the Enlightenment project of an autonomous ethic. -/- ● X Normative ethics: Kantian and rights-based ethics 1. Dialogical constructivism 2. Apel, Habermas and discourse ethics 3. Gewirth and rights-based ethics 4. Nagel on agent-relative reasons 5. Donagan and persons as ends in themselves Parallel to the neo-Aristotelian trend, there was in the Rehabilitation of practical philosophy a Kantian current. This current started with the discovery of the pragmatic dimension of language carried out by Charles Peirce and the Oxford linguistic philosophy. On this basis, Karl-Otto Apel singled out as the decisive proponent of the linguistic and Kantian turn in German-speaking ethics, worked out the performative-contradiction argument while claiming that this was able to provide a new rational and universal basis for normative ethics. The chapter offers an examination of his argument in some detail, followed by a more cursory reconstruction of Jürgen Habermas's elaboration on Apel's theory. -/- ● XI The applied ethics renaissance 1. Elisabeth Anscombe on the atom bomb 2. From medical ethics to bioethics 3. Rawls and public ethics 3. Nozick, Dworkin and further developments of public ethics 5. Sen and the revival of economic ethics -/- The chapter presents the revolution of applied ethics while stressing its methodological novelty, exemplified primarily by Beauchamp and Childress principles approach and then by Jonsen and Toulmin's new casuistry. The chapter argues that Rawls's distinction between a "political" and a "metaphysical" approach to the theory of justice, one central part of ethical theory, is a formulation of the same basic idea at the root of both the principles approach and the new casuistry, both discussed in the following chapter. The idea is that it is possible to reach an agreement concerning positive moral judgments even though the discussion is still open – and in Rawls' view never will be close – on the essential criteria for judgment. -/- ● XII Fin-de-siècle metaethics 1. Deontic logics 2. Anti-realism 3. External realism 4. Internal realism 5. Kantian constructivism -/- The chapter illustrates the fresh start of meta-ethical discussion in the Eighties and Nineties and the resulting new alignments: metaphysical naturalism, internal realism, anti-realism, and constructivism. (shrink)